SpermatogenezSpermatogenezaa

Rozwój jądraRozwój jądra

Jądra u kręgowców powstają z części rdzennejJądra u kręgowców powstają z części rdzennej niezróżnicowanego zawiązka gonady. W zawiązku niezróżnicowanego zawiązka gonady. W zawiązku jądra nabłonek powierzchniowy nie wrasta w głąb jądra nabłonek powierzchniowy nie wrasta w głąb narządu, lecz pojawiają się pod nim komórki narządu, lecz pojawiają się pod nim komórki mezenchymatyczne, które tworzą mezenchymatyczne, które tworzą zawiązek błony zawiązek błony białawejbiaławej. Sznury płciowe natomiast przekształcają . Sznury płciowe natomiast przekształcają się w się w kanaliki nasieniotwórczekanaliki nasieniotwórcze. Komórki sznurów . Komórki sznurów płciowych pochodzenia nabłonkowego dają płciowych pochodzenia nabłonkowego dają początek początek komórkom podporowymkomórkom podporowym, a pierwotne , a pierwotne komórki płciowe sznurów mnożą się dając komórki płciowe sznurów mnożą się dając początek początek spermatogoniomspermatogoniom. Pomiędzy sznurami . Pomiędzy sznurami płciowymi w mezenchymie wyróżnicowują się płciowymi w mezenchymie wyróżnicowują się komórki śródmiąższowekomórki śródmiąższowe..

Rozwój jądraRozwój jądra

Kanaliki nasieniotwórcze poprzez kanaliki Kanaliki nasieniotwórcze poprzez kanaliki proste łączą się z kanalikami pranercza, proste łączą się z kanalikami pranercza, które przekształcają się w które przekształcają się w sieć jądra i sieć jądra i kanaliki najądrzakanaliki najądrza. Przewód pranercza . Przewód pranercza przekształca sięprzekształca się w w przewód najądrza i przewód najądrza i nasieniowódnasieniowód. Równocześnie ulega . Równocześnie ulega uwstecznieniu uwstecznieniu przewód żeński.przewód żeński.

Czynnikiem indukującym rozwój męskich Czynnikiem indukującym rozwój męskich dróg wyprowadzających są dróg wyprowadzających są komórki komórki śródmiąższowe jądra.śródmiąższowe jądra.

kanaliki kanaliki nasieniotwórczenasieniotwórcze

kanaliki proste uchodzące do kanaliki proste uchodzące do sieci jądra sieci jądra

przewodziki wyprowadzająceprzewodziki wyprowadzające

głowa najądrzagłowa najądrza

ogon najądrzaogon najądrza

nasieniowónasieniowódd

trzon najądrzatrzon najądrza

Schemat budowy jądraSchemat budowy jądra

SpermatogenezaSpermatogeneza

Proces rozwoju pierwotnej komórki Proces rozwoju pierwotnej komórki rozrodczej w dojrzały plemnik.rozrodczej w dojrzały plemnik.

Etapy spermatogenezy:Etapy spermatogenezy:

- prespermatogeneza (wczesny okres - prespermatogeneza (wczesny okres płodowy) płodowy)

- spermatogoniogeneza- spermatogoniogeneza

- spermatocytogeneza- spermatocytogeneza

- spermiogeneza- spermiogeneza

PrespermatogenezaPrespermatogeneza

Pierwotne komórki rozrodcze mnożą się przez pewien Pierwotne komórki rozrodcze mnożą się przez pewien okres. Część z nich przekształca się w spermatogonie okres. Część z nich przekształca się w spermatogonie płodowe, które ulegają degeneracji. Reszta pozostaje płodowe, które ulegają degeneracji. Reszta pozostaje przez długi okres w stadium spoczynkowym zwanym przez długi okres w stadium spoczynkowym zwanym prespermatogonialnymprespermatogonialnym..

Komórki prespermatogonialne - dwie fazy rozmnażania Komórki prespermatogonialne - dwie fazy rozmnażania przedzielone długim okresem spoczynku:przedzielone długim okresem spoczynku:

- pierwsza faza zaraz po urodzeniu- pierwsza faza zaraz po urodzeniu

- druga faza na początku okresu dojrzewania płciowego - druga faza na początku okresu dojrzewania płciowego osobnika. Z ostatniego pokolenia osobnika. Z ostatniego pokolenia prespermatogoniiprespermatogonii tworzą się tworzą się spermatogoniespermatogonie..

SpermatogoniogenezaSpermatogoniogeneza

Wytworzenie się Wytworzenie się spermatogoniispermatogonii z z prespermatogonii i zróżnicowanie ich w prespermatogonii i zróżnicowanie ich w spermatocyty I rzęduspermatocyty I rzędu. W tym okresie . W tym okresie zachodzą równocześnie dwa odrębne procesy, zachodzą równocześnie dwa odrębne procesy, jeden prowadzi do stałego odnawiania komórek jeden prowadzi do stałego odnawiania komórek macierzystych (macierzystych (stem cellsstem cells), drugi jest procesem ), drugi jest procesem różnicowania. W czasie spermatogoniogenezy różnicowania. W czasie spermatogoniogenezy komórki rozrodcze podlegają kolejnym komórki rozrodcze podlegają kolejnym podziałom mitotycznym.podziałom mitotycznym.

SpermatogoniogenezaSpermatogoniogeneza

Spermatogonia typu A dzielą się mitotycznie. Spermatogonia typu A dzielą się mitotycznie. Niektóre spermatogonie typu A dają Niektóre spermatogonie typu A dają początek kolejnym generacjom początek kolejnym generacjom spermatogonii typu A, wychodząc z spermatogonii typu A, wychodząc z pierwotnej populacji komórek macierzystych. pierwotnej populacji komórek macierzystych. Inne natomiast, dzieląc się mitotycznie Inne natomiast, dzieląc się mitotycznie przekształcają się w spematogonie typu B, przekształcają się w spematogonie typu B, które z kolei dzieląc się również mitotycznie które z kolei dzieląc się również mitotycznie tworzą spermatocyty I rzędu.tworzą spermatocyty I rzędu.

Komórki powstałe w wyniku podziałów Komórki powstałe w wyniku podziałów mitotycznych są połączone ze sobą mitotycznych są połączone ze sobą mostkami cytoplazmatycznymimostkami cytoplazmatycznymi, , powstałymi w wyniku niepełnej cytokinezy.powstałymi w wyniku niepełnej cytokinezy.

Spermatogonie ASpermatogonie A0 0 (A(ASS) – zapasowe komórki ) – zapasowe komórki macierzystemacierzyste

Spermatogonie ASpermatogonie A11

Spermatogonie Spermatogonie AA22Spermatogonie ASpermatogonie A33

Spermatogonie ASpermatogonie A44

Spermatogonie Im Spermatogonie Im (pośrednie)(pośrednie)

Spermatogonie ASpermatogonie A11

Spermatogonie B (Spermatogonie B (kuliste jądro, centralnie położone kuliste jądro, centralnie położone jąderko)jąderko)

Spermatocyty I rzęduSpermatocyty I rzędu

reserve stem cells - najmniej reserve stem cells - najmniej zróżnicowanezróżnicowane

(jasno zabarwione jądro)(jasno zabarwione jądro)

małe jądra, wyraźne ziarna małe jądra, wyraźne ziarna chromatynychromatyny

SpermatocytogenezaSpermatocytogeneza

Rozpoczyna się w momencie zakończenia Rozpoczyna się w momencie zakończenia podziału mitotycznego spermatogonii B. podziału mitotycznego spermatogonii B. Powstają z nich spermatocyty I rzędu, które Powstają z nich spermatocyty I rzędu, które przechodzą przez okres interfazalny, a przechodzą przez okres interfazalny, a następnie wchodzą w trwającą 22-24 dni następnie wchodzą w trwającą 22-24 dni profazę I podziału mejotycznego profazę I podziału mejotycznego (preleptoten, leptoten, zygoten, pachyten, (preleptoten, leptoten, zygoten, pachyten, diploten). Dalej szybko następuje metafaza, diploten). Dalej szybko następuje metafaza, anafaza i telofaza. Tworzą się spermatocyty anafaza i telofaza. Tworzą się spermatocyty II rzędu. Drugi podział mejotyczny, który II rzędu. Drugi podział mejotyczny, który jest podziałem ewakcyjnym i kończy się jest podziałem ewakcyjnym i kończy się powstaniem dwóch spermatyd. Połączenia powstaniem dwóch spermatyd. Połączenia cytoplazmatyczne są nadal obecne.cytoplazmatyczne są nadal obecne.

spermatogoniespermatogonie

spermatocyty I rzęduspermatocyty I rzędu

spermatocyty II rzęduspermatocyty II rzędu

spermatydyspermatydy

plemnikiplemniki

SpermiogenezaSpermiogeneza

Proces, w którym w wyniku wielu zmian dochodzi Proces, w którym w wyniku wielu zmian dochodzi do przekształcenia spermatydy w plemnik. do przekształcenia spermatydy w plemnik. Przebiega w kilku etapach:Przebiega w kilku etapach: - wytworzenie akrosomu (zlewanie się - wytworzenie akrosomu (zlewanie się diktiosomów aparatu Golgiego), zawierającego diktiosomów aparatu Golgiego), zawierającego enzymyenzymy, dzięki którym plemnik będzie mógł , dzięki którym plemnik będzie mógł przeniknąć przez osłonki komórki jajowej przeniknąć przez osłonki komórki jajowej ((reakcja akrosomowareakcja akrosomowa) ) - kondensacja jądra - kondensacja jądra - wytworzenie szyjki, wstawki, z licznymi - wytworzenie szyjki, wstawki, z licznymi mitochondriami, oraz witki mitochondriami, oraz witki - utrata większości cytoplazmy - utrata większości cytoplazmy

Cykl spermatogenetycznyCykl spermatogenetyczny

Szereg zmianSzereg zmian zachodzących na danym zachodzących na danym obszarze kanalika nasieniotwórczegoobszarze kanalika nasieniotwórczego, , pomiędzy pojawieniem się takich samych pomiędzy pojawieniem się takich samych komórek rozrodczych. Podział cyklu komórek rozrodczych. Podział cyklu spermatogenetycznego na szereg stadiów spermatogenetycznego na szereg stadiów oparto na fazach rozwoju oparto na fazach rozwoju akrosomuakrosomu w w spermatydzie oraz na morfologii spermatydzie oraz na morfologii spermatogonii i spermatocytów znajdujących spermatogonii i spermatocytów znajdujących się równocześnie na tym samym przekroju się równocześnie na tym samym przekroju kanalika.kanalika.

Rozwój akrosomuRozwój akrosomu

W rozwoju akrosomu wyodrębniono 4 fazy:W rozwoju akrosomu wyodrębniono 4 fazy:

- aparatu Golgiego- aparatu Golgiego

- czapeczki- czapeczki

- akrosomu- akrosomu

- dojrzewania- dojrzewania

Faza aparatu GolgiegoFaza aparatu Golgiego

ZZiarna preakrosomowe pochodzące z aparatu iarna preakrosomowe pochodzące z aparatu Golgiego zlewając się ze sobą, tworzą otoczony błoną Golgiego zlewając się ze sobą, tworzą otoczony błoną , kulisty , kulisty pęcherzyk akrosomowypęcherzyk akrosomowy. W młodej . W młodej spermatydzie, której kształt jest jeszcze okrągły, spermatydzie, której kształt jest jeszcze okrągły, pęcherzyk akrosomowy ściśle przylega do otoczki pęcherzyk akrosomowy ściśle przylega do otoczki jądrowej. W miarę polaryzacji komórki wzdłuż osi jądrowej. W miarę polaryzacji komórki wzdłuż osi akrosom - centriole pęcherzyk akrosomowy akrosom - centriole pęcherzyk akrosomowy rozpłaszcza się na powierzchni jądra. Kompleks rozpłaszcza się na powierzchni jądra. Kompleks centrioli dający początek witce, leży po przeciwnej centrioli dający początek witce, leży po przeciwnej stronie jądra w stosunku do pęcherzyka stronie jądra w stosunku do pęcherzyka akrosomowego.  Występowanie mitochondriów akrosomowego.  Występowanie mitochondriów ograniczone jest do obszarów peryferjnych ograniczone jest do obszarów peryferjnych cytoplazmy. Dwie centriole zlokalizowane są na cytoplazmy. Dwie centriole zlokalizowane są na tylnym biegunie komórki. Centriola dystalna tylnym biegunie komórki. Centriola dystalna ustawiona jest pod kątem prostym w stosunku do ustawiona jest pod kątem prostym w stosunku do błony komórkowej spermatydy. błony komórkowej spermatydy.

1.1. Rozwijający się kompleks aksonemalny; 2. Ciałko Golgiego; 3. Pęcherzyk akrosomalny Rozwijający się kompleks aksonemalny; 2. Ciałko Golgiego; 3. Pęcherzyk akrosomalny (proakrosom)(proakrosom) z ziarnem akrosomalnym; 4. Para centrioli (proksymalna i dystalna); 5. z ziarnem akrosomalnym; 4. Para centrioli (proksymalna i dystalna); 5. Wstawka z mitochondriami; 6. Jądro; 7. Włókno aksonemalne; 8. Mikrotubule; 9. Witka; Wstawka z mitochondriami; 6. Jądro; 7. Włókno aksonemalne; 8. Mikrotubule; 9. Witka; 10. Czapeczka akrosomowa10. Czapeczka akrosomowa

Schemat spermiogenezySchemat spermiogenezy

biegun przedni plemnika

Faza czapeczkiFaza czapeczki

Pęcherzyk akrosomowyPęcherzyk akrosomowy obejmuje przednią obejmuje przednią połowę powierzchni jądra i staje się połowę powierzchni jądra i staje się czapeczką akrosomową. Pod powierzchnią czapeczką akrosomową. Pod powierzchnią czapeczki akrosomowej błona jądrowa traci czapeczki akrosomowej błona jądrowa traci pory jądrowe i grubieje. Chromatyna pory jądrowe i grubieje. Chromatyna jądrowa ulega kondensacji. Centriola jądrowa ulega kondensacji. Centriola dystalna ustawiona pod kątem prostym w dystalna ustawiona pod kątem prostym w stosunku do błony komórkowej spermatydy stosunku do błony komórkowej spermatydy rozpoczyna wytwarzanie kopleksu rozpoczyna wytwarzanie kopleksu aksonemalnego witki plemnika. aksonemalnego witki plemnika.

Faza czapeczkiFaza czapeczki

Faza akrosomuFaza akrosomu

Kondensujące jądro ulega spłaszczeniu i wydłużeniu. U Kondensujące jądro ulega spłaszczeniu i wydłużeniu. U gryzoni przyjmuje ono kształt sierpowaty. Biegun przedni gryzoni przyjmuje ono kształt sierpowaty. Biegun przedni jądra okryty jest czapeczką akrosomową, a biegun tylny jądra okryty jest czapeczką akrosomową, a biegun tylny powiązany jest z rozwijającym się kompleksem powiązany jest z rozwijającym się kompleksem aksonemalnym. Cała komórka zorientowana jest w ten aksonemalnym. Cała komórka zorientowana jest w ten sposób, że jej tylny biegun wystaje do światła kanalika sposób, że jej tylny biegun wystaje do światła kanalika plemnikotwórczego a biegun przedni objęty jest powierzchnia plemnikotwórczego a biegun przedni objęty jest powierzchnia adluminalną sustentocytów. W miarę zmiany kształtu jądra adluminalną sustentocytów. W miarę zmiany kształtu jądra cytoplazma pomiędzy czapeczką akrosomową i przednią cytoplazma pomiędzy czapeczką akrosomową i przednią częścią błony komórkowej przemieszcza się w kierunku tylnej częścią błony komórkowej przemieszcza się w kierunku tylnej części komórki. W obrębie tylnego płatu cytoplazmy skupione części komórki. W obrębie tylnego płatu cytoplazmy skupione sa organelle, które już nie funkcjonują. Zaliczają się do nich: sa organelle, które już nie funkcjonują. Zaliczają się do nich: aparat Golgiego, nadmiar mitochondriów, siateczka aparat Golgiego, nadmiar mitochondriów, siateczka śródplazmatyczna. Migrujące do tyłu centriole tworza szyjkę śródplazmatyczna. Migrujące do tyłu centriole tworza szyjkę rozwijającego się plemnika oraz witkę. Centriola dystalna rozwijającego się plemnika oraz witkę. Centriola dystalna przedłuża się we włókno aksonemalne, wokół której powstaje przedłuża się we włókno aksonemalne, wokół której powstaje kompleks mikrotubul złożony z dwóch mikrotubul centralnych kompleks mikrotubul złożony z dwóch mikrotubul centralnych otoczonych pierścieniem dziewięciu podwójnych mikrotubul otoczonych pierścieniem dziewięciu podwójnych mikrotubul obwodowych kontaktujący się z cenriolą proksymalną. obwodowych kontaktujący się z cenriolą proksymalną.

Faza akrosomuFaza akrosomu

Faza dojrzewaniaFaza dojrzewania

Z okolic szyjki i wstawki spermatydy zostaje Z okolic szyjki i wstawki spermatydy zostaje ściągnięty nadmiar cytoplazmy w postaci tak ściągnięty nadmiar cytoplazmy w postaci tak zwanego ciałka resztkowego. Jest ono następnie zwanego ciałka resztkowego. Jest ono następnie fagocytowane przez sustentocyty. Wokół cenrioli fagocytowane przez sustentocyty. Wokół cenrioli dystalnej powstaje kompleks mikrotubul złożony z dystalnej powstaje kompleks mikrotubul złożony z dwóch mikrotubul centralnych otoczonych dwóch mikrotubul centralnych otoczonych pierścieniem dziewięciu podwójnych mikrotubul pierścieniem dziewięciu podwójnych mikrotubul obwodowych kontaktujący się z cenriolą obwodowych kontaktujący się z cenriolą proksymalną. W okolicy szyjki wytwarzanych jest proksymalną. W okolicy szyjki wytwarzanych jest dziewięć włókien grubych, które rozciągają się w dół dziewięć włókien grubych, które rozciągają się w dół do witki wokół mikrotubul kompleksu do witki wokół mikrotubul kompleksu aksonemalnego. Mitochondria agregują się poniżej aksonemalnego. Mitochondria agregują się poniżej szyjki i otaczaję dziewięć włókien grubych. Powstały szyjki i otaczaję dziewięć włókien grubych. Powstały segment nazywany jest wstawką. Mitochondria nie segment nazywany jest wstawką. Mitochondria nie wchodzą w skład witki. wchodzą w skład witki. Spermatydy zostają odłączone od sustentocytów i Spermatydy zostają odłączone od sustentocytów i uwolnione do światła kanalika plemnikotwórczego. uwolnione do światła kanalika plemnikotwórczego. Etap ten kończy spermiogenezę. Etap ten kończy spermiogenezę.

Faza dojrzewaniaFaza dojrzewania

AcsAcs – Akrosom; – Akrosom; C C – Cytoplazma; – Cytoplazma; CbCb – Płytka podstawowa; – Płytka podstawowa; CeCe – – Centriole; Centriole; CmlCml – Cytoplazma resztkowa; – Cytoplazma resztkowa; FdFd – Osłonka włóknista; – Osłonka włóknista; LL – – Światło przewodu najądrza; Światło przewodu najądrza; MiMi – Mitochondria; – Mitochondria; MnMn – Błona jądrowa; – Błona jądrowa; MtcMtc - Mikrotubule centralne; - Mikrotubule centralne; Mtp Mtp - Mikrotubule obwodowe; - Mikrotubule obwodowe; NN – – Jądro; Jądro; P P – Błona cytoplazmatyczna; – Błona cytoplazmatyczna; PasPas – Kołnierz akrosomalny; – Kołnierz akrosomalny; PRPR – – Ciałka chromatoidalne; Ciałka chromatoidalne; RR - Rybosom; - Rybosom; ScSc - Stereocilia; - Stereocilia; SERSER – – Siateczka śródplazmatyczna gładka; Siateczka śródplazmatyczna gładka; VaVa - Wakuola; - Wakuola; VnVn – Wakuola – Wakuola jądrowajądrowa

Budowa plemnikaBudowa plemnika

Plemniki (Plemniki (spermatozoonispermatozooni) – ruchliwe ) – ruchliwe gamety męskie, zaopatrzone w witkę gamety męskie, zaopatrzone w witkę pozwalającą im na szybkie poruszanie.pozwalającą im na szybkie poruszanie.Można wyróżnić:Można wyróżnić:- plemniki pierwotne – małe (45- plemniki pierwotne – małe (45µµ), ), uwalniane do wody, ruchy w jednej uwalniane do wody, ruchy w jednej płaszczyźnie, np. u jeżowcapłaszczyźnie, np. u jeżowca- plemniki zmodyfikowane – większe (41 - - plemniki zmodyfikowane – większe (41 - 250250µµ), bardziej wydłużone – plemniki ), bardziej wydłużone – plemniki ssaków. Najmniejsze u waleni.ssaków. Najmniejsze u waleni.

akrosomakrosom

główkagłówka

szyjkaszyjka

wstawkawstawka

witkawitka

Schemat budowy plemnika ssakaSchemat budowy plemnika ssaka

AcsAcs – Akrosom; – Akrosom; C C – Cytoplazma; – Cytoplazma; CbCb – Płytka podstawowa; – Płytka podstawowa; CeCe – – Centriole; Centriole; CmlCml – Cytoplazma resztkowa; – Cytoplazma resztkowa; FdFd – Osłonka włóknista; – Osłonka włóknista; LL – – Światło przewodu najądrza; Światło przewodu najądrza; MiMi – Mitochondria; – Mitochondria; MnMn – Błona jądrowa; – Błona jądrowa; MtcMtc - Mikrotubule centralne; - Mikrotubule centralne; Mtp Mtp - Mikrotubule obwodowe; - Mikrotubule obwodowe; NN – – Jądro; Jądro; P P – Błona cytoplazmatyczna; – Błona cytoplazmatyczna; PasPas – Kołnierz akrosomalny; – Kołnierz akrosomalny; PRPR – – Ciałka chromatoidalne; Ciałka chromatoidalne; RR - Rybosom; - Rybosom; ScSc - Stereocilia; - Stereocilia; SERSER – – Siateczka śródplazmatyczna gładka; Siateczka śródplazmatyczna gładka; VaVa - Wakuola; - Wakuola; VnVn – Wakuola – Wakuola jądrowajądrowa