3/13/2019

1

Wykład 3.

Modelowanie interdyscyplinarne w biologii i medycynie:

Czego można się dowiedzieć badając rozmiary zwierząt? Skalowanie allometryczne

Dr hab. Agata Fronczak, prof. PW

Wydział Fizyki Politechniki Warszawskiej

Zakład Fizyki Układów Złożonych

Hieronim Bosch (1450-1516)„Ogród rozkoszy ziemskich”https://tuinderlusten-jheronimusbosch.ntr.nl/en

J. GrzędowiczPan Lodowego Ogrodu,

tom 1-4

3/13/2019

2

King Kong (film, 2005)remake filmu z 1933

Izometria, czyli podobieństwo geometryczne

𝑎′

𝑎=𝑏′

𝑏=ℎ′

ℎ= 𝑘

Ob′

Ob= 𝑘

S′

S= 𝑘2

Podobieństwo figur płaskich – dwie figury są podobne jeśli mają takie same kąty, a ich boki są proporcjonalne.

Ob = 𝑎 + 𝑏 + 𝑏 S =1

2𝑎ℎ

𝑎′

𝑎=𝑏′

𝑏=ℎ′

ℎ=𝐻′

𝐻= 𝑘

S′

S= 𝑘2

V′

V= 𝑘3

h

h’

Podobieństwo był przestrzennych – podobnie, jak w przypadku figur płaskich

Pp = 𝑎𝑏 S = Pp + 21

2𝑎ℎ + 2

1

2𝑏ℎ V =

1

3Pp 𝐻

3/13/2019

3

Skalowanie się powierzchni z objętością w podobnych obiektach 3Dskalowanie izometryczne, tj. wynikające z geometrycznego podobieństwa

S ~ 𝑉2

3sześcian

S = 6𝑎2

V = 𝑎3

S ~ 𝑉2

3

𝑎 = 𝑉13

kulaS = 4𝜋𝑟2~ 𝑟2

V =4

3𝜋𝑟3 ~ 𝑟3

S ~ 𝑉2

3

𝑟 ~ 𝑉13

ln S ~2

3ln𝑉

Powierzchnia vs. masa ciała u kręgowców

ln S

ln𝑀body

2

3

ln S ~2

3ln𝑀body

S ~ 𝑀body

2

3

Bardzo sensowy wynik jeśli założy się, że 𝑀body ~ 𝑉.

Rysunek: Zależność między powierzchnią o masa ciała u kręgowców

(Meeh, 1879; Hemmingsen, 1960; McMahon, 1973; …)

3/13/2019

4

Rozmiar mózgu u kręgowcówCzy dinozaury były głupie?

𝑀brain = 𝑎 𝑀body

23

Prawo Snella, 1891

Rysunek: Zależność między masa mózgu i masą ciała w różnych

grupach kręgowców (Snell, 1891; Stahl, 1965, …). Grupa ssaków

zawiera „naczelne”.

Czy dinozaury były głupie?

Powszechny pogląd: Wielkie dinozaury miały, w stosunku do masy ciała, niewielki mózg. Z tego powodu musiały wyginąć

we współzawodnictwie ze zwierzętami o mniejszych rozmiarach, ale posiadającymi lepiej rozwinięty układ nerwowy.

Argumenty przeciw: Ryby i gady mają mniejsze mózgi niż ptaki i ssaki. Nie oznacza to, że przegrywają w konkurencji ze

współczesnymi ptakami i ssakami. Zgodnie z prawem Snella, dinozaury miały mózgi odpowiednie do swojej gromady

(gady) i … wielkości.

𝑀brain ~ Sbody

Tempo metabolizmu u ssakówskalowanie allometryczne, tj. niewynikające z geometrycznego podobieństwa

Tempo metabolizmu – suma energii jaką organizm zużywa w danym

przedziale czasu.

Pomiar tempa metabolizmu:

1. ilość zużytego tlenu

lub wyprodukowanego dwutlenku węgla,

2. monitorowanie szybkości utraty ciepła,

3. monitorowanie ilości spożytego pożywienia.

ryjówka

ryjówkaBMR~𝑀 0,75

Kleiber, 1932

BMR – podstawowe tempo metabolizmu (lub metabolizm

spoczynkowy, z ang. basal metabolic rate) – minimalna ilość energii,

jaką potrzebuje organizm by podtrzymać podstawowe funkcje życiowe.

BMR∗ =BMR

𝑀~𝑀 −0,25

BMR* – tempo właściwe metabolizmu (lub tempo przemiany materii

na jednostkę masy ciała)

3/13/2019

5

zmiennocieplne kręgowce (gady, ryby i płazy) BMR ~𝑀 0,66

stałocieplne kręgowce (ssaki i ptaki), wybrane zmiennocieplne (np. żaby i żółwie)bezkręgowe

BMR ~𝑀 0,75

tropikalne węże: BMR ~𝑀

Tempo metabolizmussaki, ptaki, gady, płazy, ryby, owady, bezkręgowce

Spekulacje nt. wartości wykładnika Τ𝟑 𝟒zanim została opublikowana przełomowa praca: West, Brown, Enquist, Science 1999

Tempo powinno być proporcjonalne do powierzchni ciała (przez powierzchnię energia jest wypromieniowywana)

Tempo powinno być proporcjonalne do objętości ciała (procesy metaboliczne dzieją się na poziomie komórkowym)

BMR ~ 𝑆𝑆 ~ 𝑉

23

BMR ~ 𝑀23

BMR ~ 𝑉𝑉 ~𝑀

BMR ~𝑀

Hipoteza: skalowanie allometryczne wynika z kompromisumiędzy regułą powierzchni i regułą objętości

BMR ~𝑀34

2

3<

𝟑

𝟒< 1

Rozsądne wytłumaczenie, ale …

… dlaczego wykładnik 3

4jest tak bardzo uniwersalny?

… dlaczego jest lepszy od każdego innego ułamka z przedziału 2

3, 1 ?

3/13/2019

6

Skalowanie allometryczne