PóŸnotriasowe cmentarzysko krêgowców l¹dowych w Krasiejowiena Œl¹sku Opolskim

Jerzy Dzik*, Tomasz Sulej*, Andrzej Kaim*, Robert NiedŸwiedzki**

W obrêbie serii ilastej „retyku” w Krasiejowie ko³o Ozimka zidentyfikowany zosta³ poziom, zawieraj¹cy liczne czaszki i fragmentyszkieletów kontynentalnych czworonogów (g³ównie ziemnowodnych). Dominuj¹ wielkie labiryntodonty Metoposaurus, tekodonty(fitozaury) Paleorhinus, pancerne roœlino¿erne tekodonty z rodziny Aetosauridae, drapie¿ne labiryntodonty z nadrodzinyCapitosauroidea, oraz znane tylko z pojedynczych koœci najpierwotniejsze dinozaury. Bardzo rzadkie s¹ zêby ryb dwudysznych Cerato-dus i ³uski ryb ganoidowych. Szcz¹tkom krêgowców towarzysz¹ liczne ma³¿e s³odkowodne z grupy unionidów, a w próbkachmikropaleontologicznych w wielkiej obfitoœci wystêpuj¹ ramienice, wskazuj¹ce na s³odkowodne œrodowisko sedymentacji. Jest totypowy zespó³ fauny Paleorhinus, o niemal globalnym rozprzestrzenieniu ograniczonym czasowo do œrodkowej i póŸnej czêœci karniku.Paleontologiczne datowanie warstw zlokalizowanych nad ostatnimi wyst¹pieniami gipsu oznacza koniecznoœæ rewizji stratygrafii ikorelacji wiekowej tej czêœci polskiego triasu.

S³owa kluczowe: labiryntodonty, tekodonty, dinozaury, kajper, retyk, trias, warstwy lisowskie, piaskowiec trzcinowy

Jerzy Dzik, Tomasz Sulej, Andrzej Kaim & Robert NiedŸwiedzki — A late Triassic tetrapod graveyard in the Opole Silesia (SWPoland). Prz. Geol., 48: 226–235.

S u m m a r y. A new Paleorhinus fauna has been discovered in a grey claystone corresponding to the subsurface Drawno beds, whichare exposed in a cement plant claypit at Krasiejów near Opole in southern Poland. The vertebrate assemblage of perfectly preservedskeletons, isolated skulls, and postcranial remains is dominated with labyrinthodonts Metoposaurus diagnosticus, the phytosaurPaleorhinus sp. being the second in number. Aetosaurs are represented by an incomplete skull, scuta and fragmentary bones. Onesacral bone most probably representing an early dinosaur related to Staurikosaurus or Chindesaurus and two incomplete maxilla withteeth showing serration parallel to the cusp have also been found. The Krasiejów assemblage includes also dipnoans Ceratodus, unde-termined fish scales and teeth, numerous unionid bivalves, very abundant characean gyrogonites, and ostracods. The Paleorhinus spe-cies is relatively short-snouted and may represent an earlier stage in the evolution of the lineage than the populations fromBlasensandstein in Franconia and other known Paleorhinus faunas. This is consistent with the presence of Metoposaurus diagnosticus,the species originally described from the Schilfsandstein, located below the Blasensandstein. An equivalent of Schilfsandstein is knownin boreholes drilled nearby the locality and the bone-bearing horizon is about 80 m above its top, and about 20 m above the last occur-rence of gypsum in the section. Lehrberg Schichten in Germany seem thus to be its lateral equivalents, both presumably representingthe final event in the middle to late Carnian eustatic cycle. The Paleorhinus fauna was apparently persistent in the area, as an incom-plete skeleton has been found about 8 m below the most fossiliferous horizon, in a calcareous intercalation within red clays comparablewith the German Rote Wand.

Key words: thecodonts, labyrinthodonts, aetosaurs, dinosaurs, Carnian, Triassic, Schilfsandsetein, Lehrberg Schichten, Silesia,Poland

Izolowane zêby i koœci krêgowców nie s¹ rzadkimi ska-mienia³oœciami w utworach polskiego triasu. Ich nagroma-dzenia przybieraj¹ niekiedy wrêcz postaæ brekcji kostnych(Borsuk-Bia³ynicka i in., 1999). W wapieniu muszlowymznajdowane te¿ by³y pojedyncze szkielety morskich gadów(np. Volz, 1902), a w morskich wapieniach triasu tatrza-ñskiego zosta³a znaleziona czaszka ziemnowodnego p³azaz fragmentami szkieletu (Kotañski, 1996; Maryañska &Shishkin, 1996). Nowe mo¿liwoœci badawcze otwieraprzed polsk¹ paleontologi¹ krêgowców odkrycie w 1993 r.pok³adu z masowym wystêpowaniem czaszek i fragmen-tów szkieletów wielkich krêgowców s³odkowodnych il¹dowych w Krasiejowie ko³o Ozimka (pojedyncze koœciby³y znajdowane w tym stanowisku ju¿ wczeœniej, m. in.przez dr Krzysztofê Usnarsk¹-Talerzak z UniwersytetuWroc³awskiego). Przez ostatnie lata prowadziliœmy pracewykopaliskowe w Krasiejowie, wypreparowaliœmy czêœæwydobytych szcz¹tków kostnych i przeprowadziliœmy ichwstêpn¹ identyfikacjê. Umo¿liwia to przedstawienie wyni-ków badañ, czemu poœwiêcony jest niniejszy artyku³.

Omówiona w nim jest kolejno sytuacja geologiczna ipaleoekologiczna znalezisk, ich datowanie w oparciu odostêpne obecnie informacje, oraz przegl¹d znalezionychszcz¹tków kostnych.

Sytuacja geologiczna

Wychodnie czerwonych i³ów kajpru w okolicachOzimka by³y znane ju¿ Roemerowi (1870, p. 159), którydonosi³ o wystêpowaniu szarych i czerwonych i³ów w dnieMa³ej Panwi w pobli¿u huty. I³y takie ods³oniêto póŸniej wwyrobisku cegielni w Krasiejowie. Od 1974 r. jest tam du¿akopalnia i³u nale¿¹ca do cementowni „Strzelce Opolskie”.

G³ównym przedmiotem eksploatacji w kopalni jestczerwony wapnisty mu³owiec o drobnym ziarnie, obecnieods³oniêty do g³êbokoœci oko³o 14 m. Jest to kompleks roz-poznany przez Bilana (1975) w p³ytkich wierceniach, któ-rego zmienna obocznie mi¹¿szoœæ siêga 22 m. Wed³ug jegoopisu cechuje siê warstwowaniem przek¹tnym p³askim,zaznaczaj¹cym siê z ró¿n¹ intensywnoœci¹ i rzadkimiwk³adkami ziarnitów, nie przekraczaj¹cymi 10 cm grubo-œci. Bilan (1975, p. 16) uwa¿a³ ten mu³owiec za osad rzecz-ny. Oko³o 8 m od stropu tej jednostki znaleŸliœmy wniewielkiej soczewce wapnistej fragmentaryczny szkieletfitozaura (miednica z fragmentami koœci d³ugich i krêgami).

226

Przegl¹d Geologiczny, vol. 48, nr 3, 2000

*Instytut Paleobiologii, Polska Akademia Nauk, Twarda51/55, 00-818 Warszawa

**Instytut Nauk Geologicznych, Uniwersytet Wroc³awski,Cybulskiego 30, 50-205 Wroc³aw

Nad czerwonym mu³owcem zalega w Krasiejowie war-stwa szarego i³owca mi¹¿szoœci 35 cm bêd¹ca g³ównymŸród³em materia³ów kostnych (ryc. 1). W przysp¹gowejczêœci ma du¿¹ domieszkê ziaren wapiennych ale ciasto

skalne jest niemal bezwapniste. Parumilimetrowej grubo-œci ¿ó³tordzawe przewarstwienie zawiera bardzo du¿ominera³ów ¿elazistych. Wy¿ej i³owiec jest mocno wapni-sty, z rozproszonymi drobnymi ziarnami kwarcu i blaszka-mi miki. Szare zabarwienie ku górze staje siê stopniowocoraz bardziej wiœniowe. I³owiec zawiera soczewkowateprzewarstwienia przemytych ziaren wapiennych (w tymlicznych kalcytowych lêgni ramienic) i konkrecje z koœæmiryb, p³azów i gadów oraz odciski i oœródki pierwotnie ara-gonitowych muszli ma³¿ów s³odkowodnych (prawdopo-dobnie Unionites) i pojedynczych œlimaków, jak równie¿rozproszone lêgnie ramienic i skorupki ma³¿oraczków. W

warstwie tej w 1993 r. zosta³a znaleziona pierw-sza czaszka fitozaura. Nad i³owcem z koœæmizalega w ci¹g³oœci sedymentacyjnej pstry, jasno-szaroczerwony wapnisty i³owiec, mi¹¿szoœci 75cm z czêstszymi wtr¹ceniami ziaren wapien-nych, z rzadka zawieraj¹cy równie¿ izolowanekoœci krêgowców. Ogranicza go wyklinowuj¹casiê warstwa 10 cm mi¹¿szoœci ziarnitu. Rozpo-czyna ona sekwencjê szarych kwarcowychmu³owców wapnistych i naprzemianleg³ych czer-wonych i³owców z zanikaj¹cymi obocznieprze³awiceniami gruboziarnistych piaskowców

227

Przegl¹d Geologiczny, vol. 48, nr 3, 2000

Stellatochara silesiana

0% 100%

Poro

cha

sphea

rica

Ste

llato

chara

dnje

pro

vifo

rmis

50cm

1m

Auerbachicharasp.

Ste

noch

ara

kisi

elev

skyi

Krasiejów

Ebrach

Stuttgart

KrasiejówEbrach

Stuttgart

DockumNewark Argana

Maleri

¬

Ryc. 1. Profil ods³oniêcia w Krasiejowie w miejscu znalezieniapierwszej czaszki fitozaura ZPAL AbIII/114 oraz spektrum pro-centowych udzia³ów gatunków ramienic w próbkach pobranychw niewielkiej odleg³oœci od tego miejsca (Gryglas, 1999).Mu³owce w górnej czêœci odpowiadaj¹ zapewne warstwomlisowskim (sensu Kotlicki & Kubicz, 1974). Zwraca uwagêwzrost frekwencji prawdopodobnie oportunistycznego ekolo-gicznie gatunku Stellatochara silesiana poœrodku ³awicy szaregoi³owca, prawdopodobnie odpowiadaj¹cy maksimum eutrofizacjiœrodowiska. Po zakoñczeniu sedymentacji tego i³owca, kiedyprzebudowie uleg³a ca³a struktura zespo³u, zró¿nicowaniezespo³u ramienic obni¿y³o siê wraz z pojawieniem siê wczeœniejnie wystêpuj¹cego gatunku Auerbachichara. Zgodnie z konklu-zj¹ dyskusji w tekœcie, warstwy z koœæmi koreluj¹ siê z LehrbergSchichten w Niemczech i s¹ wieku póŸnokarnijskiegoFig. 1. Section of the upper part of the pit wall at Krasiejów at thelocation of the first discovered Paleorhinus skull (calcareousgrainstone beds in the topmost mudstone Lisów beds appear anddisappear laterally) and log of the percent contribution of chara-cean oogonia (Gryglas, 1999)

¬

Ryc. 2. Rozmieszczenie kontynentów (A) i paleo-geografia œrodkowej Europy (B) podczas sedymen-tacji warstw z koœæmi krêgowców z Krasiejowa(kompilacja z wielu Ÿróde³). Obszary Pangei, na któ-rych mia³a miejsce sedymentacja p³ytkowodna (wmorzu lub kontynentalnych jeziorzyskach) s¹ zazna-czone jasnoniebiesk¹ barw¹. Ciemniejsza barwawskazuje obszary zbiornika, do których nie siêga³du¿y udzia³ wk³adek piaszczystych (m.in. Schilfsand-stein i Blasensandstein), dominuj¹cych przy jegobrzegachFig. 2. Distribution of continents (A) and paleoge-ography of central Europe (B) in the Late Triassic(compiled from many sources). Deeper regions ofthe Germanic Basin (dark blue) are those wheresandstone units equivalent to the Schilfsandstein andBlasensandstein are weakly represented

wapiennych. Ziarna wapienne s¹ nieregularnych ob³ychkszta³tów, bez struktury wewnêtrznej. W najwy¿szympoziomie eksploatacyjnym wyrobiska ods³ania siê 5 m tychosadów. Wed³ug Bilana (1975) maks. mi¹¿szoœæ tej jednostkisiêga 25 m. Zapewne odpowiada ona dolnej czêœci warstwlisowskich (Kotlicki & Kubicz, 1974).

Kopalnia w Krasiejowie ods³ania jedynie niewielkiwycinek sekwencji triasowej, bez horyzontów na tyle cha-rakterystycznych, by mog³y pos³u¿yæ do precyzyjnej kore-lacji z innymi profilami. Dla bli¿szego okreœlenia jegopozycji stratygraficznej fundamentalne znaczenie maodleg³oœæ w profilu od piaskowca trzcinowego — jedyne-go horyzontu litologicznie korelowalnego z triasem nie-mieckim. P³ytkie (do 40 m) wiercenia w Krasiejowie niesiêgnê³y tak g³êboko. Najni¿sza, rozpoznana na odcinkukilku metrów, czêœæ sekwencji, niewidoczna w ods³oniê-ciu, jest z³o¿ona z i³owców wiœniowoczerwonych zwk³adkami gipsu (Bilan 1975). Podobnie jak wy¿ej w pro-filu, w i³owcach wystêpuj¹ liczne lêgnie ramienic, cowskazuje na s³odkowodne œrodowisko sedymentacji. Dwu-dzielnoœæ profilu, z i³owcami bez gipsu u góry i z gipsemni¿ej jest jedyn¹ wskazówk¹, która mo¿e pos³u¿yæ do kore-lacji z innymi wierceniami w regionie.

Pomocne w tym s¹ informacje z g³êbszego otworuwiertniczego Ozimek 1a, oddalonego ok. 5 km od Krasie-jowa. Najwy¿sze przewarstwienie gipsu zosta³o zidentyfi-kowane w nim na g³êb. 61 m (K³apciñski, 1993). Od 89 do117 m rozci¹ga siê jednostka skalna z licznymi wk³adkamimarglistymi i wapiennymi w i³owcu. Interwa³ 117–125 mto wg K³apciñskiego „i³o³upki i mu³owce” o œrednicy ziar-na 0,1–0,5 mm, a wiêc z definicji s¹ to raczej piaskowce, akolejne 30 m profilu zajmuj¹ mu³owce i piaskowce bezdy-skusyjnego ju¿ piaskowca trzcinowego (Schilfsandstein).Górna granica gipsów jest wiêc co najmniej 56 m ponadpiaskowcem trzcinowym. W bardziej oddalonym otworzeLubliniec IG odleg³oœæ ta wynosi 62,4 m. Warstwa zkoœæmi w Krasiejowie jest zatem zlokalizowana ok. 80 mpowy¿ej stropu piaskowca trzcinowego.

Byæ mo¿e stanowisko krasiejowskie jest odpowiedni-kiem któregoœ z licznych przewarstwieñ zawieraj¹cej koœcikrêgowców „brekcji lisowskiej” (Maliszewska, 1972),wystêpuj¹cej w takiej samej pozycji stratygraficznej wstosunku do piaskowca trzcinowego ku wschodowi na obrze-¿eniu Górnoœl¹skiego Zag³êbia Wêglowego (Grodzicka-Szy-manko & Or³owska-Zwoliñska, 1972; Or³owska-Zwoliñska,1983; Pieñkowski, 1988). W³aœciwa brekcja lisowska wswoim typowym stanowisku w Lisowie jest jednak zdecy-dowanie m³odsza geologicznie. Profile wiertnicze zlokali-zowane na obrze¿eniu Górnego Œl¹ska wykazuj¹, ¿e wjego rejonach najbli¿szych Ozimka (np. wiercenie CW 62k. WoŸnik) nastêpstwo litologii by³o bardzo podobne. Imbli¿ej obszarom brzegowym zbiornika na po³udnio-wy-wschód, tym udzia³ ska³ grubookruchowych by³wiêkszy, przy mniejszej mi¹¿szoœci sekwencji (Grodzicka-Szy-manko & Or³owska-Zwoliñska, 1972).

W dalej na zachód zlokalizowanych wierceniach obej-muj¹cych równie¿ wy¿sze jednostki litologiczne triasu eks-ploatowana w Krasiejowie seria mu³owcowa odpowiadazapewne warstwom drawnieñskim (uwa¿anymi za wcze-snonoryckie; Or³owska-Zwoliñska, 1983), a stropowemu³owce z przewarstwieniami piaskowców wapiennychwarstwom jarkowskim, definiowanym na podstawie wystê-powania wapieni z „ooidami” (Deczkowski i in., 1997).

Tafonomia, paleoekologia i paleogeografia

Koœci i fragmenty szkieletów wystêpuj¹ licznie w obrê-bie oko³o metrowej mi¹¿szoœci wycinka profilu ods³oniête-go w Krasiejowie. Jest to warstwa o bardzo stabilnejmi¹¿szoœci, zalegaj¹ca na czerwonym mu³owcu i bezpo-œrednio podœcielaj¹ca przystropowe mu³owce. Pojedynczekoœci, lub ich przypadkowe skupienia, s¹ przewa¿nie w prze-warstwieniach przemytych ziaren wapiennych. Mo¿nadomniemywaæ, ¿e koœci wraz z ziarnami wapiennymi wrzu-cone zosta³y do g³êbszej strefy zbiornika i wzbogacone przezprzemywanie podczas burz. Dolna powierzchnia ziarnistychpól jest nierówna, a osad zlepieñcowy wnika niekiedy wszczeliny w obrêbie i³owca. Wskazuje to na stosunkowo du¿¹zwiêz³oœæ i³u wkrótce po osadzeniu. Stopieñ kompakcji osadujest wzglêdnie niewielki, jak to pokazuje deformacja muszlima³¿ów. Jego odwodnienie musia³o wiêc nastêpowaæ doœæszybko. Nie natrafiliœmy na dowody pogr¹¿ania siê koœci znadleg³ych przewarstwieñ ziarnitu w uwodnionym ile.

Z drugiej strony, w skale czêste s¹ koœci d³ugie oriento-wane chaotycznie, ukoœnie b¹dŸ pionowo, co sugeruje ich³atwe zag³êbianie siê w uwodnionym osadzie. Nierzadkies¹ te¿ czaszki i wiêksze fragmenty szkieletów bez towarzy-stwa ziaren wapiennych albo z niewielkim ich udzia³em,otoczone natomiast pow³okami wapiennymi o charakterzekonkrecji. Ich rozmieszczenie jest z regu³y losowe, choæzdarzaj¹ siê pola gêsto pokryte koœæmi. Obok siebie znaj-duje siê przemieszczone koœci tego samego szkieletu, nie-rzadko czêœci roz³amanych czaszek spoczywaj¹ ws¹siedztwie. Mo¿na wiêc domniemywaæ, ¿e przynajmniejw czêœci przypadków mia³ miejsce pr¹dowy transport iosadzanie trupów zwierz¹t. Byæ mo¿e zaburzenia wuk³adzie koœci s¹ wynikiem aktywnoœci drapie¿ników b¹dŸœcierwojadów. To „cmentarzysko” nie ma natury katastro-ficznej i zró¿nicowanie rozmiarów osobników nie odpo-wiada rozk³adowi w ¿yj¹cej tam populacji. Nie jest jednakpewne, czy odpowiada rozk³adowi œmiertelnoœci. Trans-port móg³ bowiem prowadziæ do selekcji osobnikówwed³ug rozmiarów.

Oszacowaliœmy rozk³ad rozmiarów w odniesieniu dop³azów tarczog³owych, które s¹ najpospolitszymi z krê-gowców znajdowanych w Krasiejowie. Najwiêksz¹ liczbêdanych o rozmiarach osobniczych dostarcza pomiar wyso-koœci k³ykci potylicznych, które s¹ najlepiej zacho-wuj¹cymi siê czêœciami czaszek (identyfikowalne nawet wmateriale zbieranym z osypiska). Okaza³o siê, ¿e w zespolenie wystêpuj¹ elementy czaszek ma³ych osobników. Naj-mniejsze k³ykcie odpowiadaj¹ czaszkom o szerokoœcioko³o 240 mm. W materiale z Krasiejowa nie jest wiêcreprezentowana znaczna czêœæ cyklu wzrostowego tychp³azów. Byæ mo¿e czaszki ma³ych osobników uleg³y znisz-czeniu przed fosylizacj¹, maj¹ bowiem z natury delikatn¹budowê (gruboœæ ich sklepienia wynosi³a co najwy¿ej 1–2mm), a niektóre ich elementy s¹ chrzêstne. Z innychods³oniêæ na œwiecie s¹ znane jednak czaszki m³odocia-nych osobników. Nie wykluczone wiêc, ¿e obserwowanyw Krasiejowie rozk³ad rozmiarów oznacza wzrost œmier-telnoœci dopiero w stadiach osi¹gania dojrza³oœci, podob-nie jak u dzisiejszych krokodyli (Gans & Tinkle, 1977).

Warunki niedotlenienia w osadzie (wskazuj¹ na to roz-proszone ziarna pirytu i ciemna barwa osadu), bêd¹ce skut-kiem bakteryjnego rozk³adu substancji organicznej,czêœciowo zabezpieczy³y trupy krêgowców przed padli-no¿ercami i zwierzêtami ryj¹cymi. Z kolei zalkalizowanieœrodowiska sedymentacji uchroni³o fosforanowe koœci i

228

Przegl¹d Geologiczny, vol. 48, nr 3, 2000

wapienne skorupy ma³¿ów oraz lêgnie ramienic przed roz-puszczeniem przez kwasy humusowe. Du¿a zawartoœæwêglanu wapnia w osadzie by³a te¿ przyczyn¹ wczesnodia-genetycznego formowania siê konkrecji wapiennychwokó³ pojedynczych koœci i szkieletów.

Identyfikacja gatunkowa lêgni ramienic w obrêbie war-stwy z koœæmi wykaza³a radykalne zmiany w nastêpstwiezespo³ów florystycznych (Gryglas, 1999). Zespó³ z czer-wonego mu³owca wykazuje stosunkowo wysokie zró¿ni-cowanie taksonomiczne, z czterema gatunkami ramienic ozbli¿onej frekwencji. Bez wiêkszych zmian utrzyma³ siêon w trakcie sedymentacji ciemnego i³owca z koœæmi. PóŸ-niej nastêpowa³y jednak radykalne zmiany w sk³adziezespo³u, wyra¿aj¹ce siê jego zubo¿eniem. W kolejnychpróbkach zanikaj¹ dwa z wczeœniej wystêpuj¹cych gatun-ków, a ich miejsce zajmuje gatunek wczeœniej nie repre-zentowany (ryc. 1). By³ to krótkotrwa³y epizod, po którymdosz³o do przywrócenia poprzednich stosunków. Wpobli¿u przystropowej warstwy ziarnitu ró¿norodnoœæzespo³u osi¹gnê³a szczyt, z piêcioma wspó³wystêpuj¹cymigatunkami. Nastanie sedymentacji mu³u zaznaczy³o siêkolejnym obni¿eniem zró¿nicowania. Znamienne, ¿e zdwu gatunków permanentnie wystêpuj¹cych w ca³ymopróbkowanym wycinku profilu, jeden zachowuje sta³yudzia³ w zespole, podczas gdy drugi zastêpuje zanikaj¹cegatunki w epizodach obni¿onego zró¿nicowania. Mo¿nadomniemywaæ, ¿e zró¿nicowanie zespo³u ramienic wzbiorniku by³o kontrolowane przez dop³yw doñ wapnia,bowiem maksima zró¿nicowania (jak równie¿ frekwencjilêgni w osadzie) przypadaj¹ na horyzonty bogate w kon-krecje wapienne, b¹dŸ wrêcz ³awice ziarnitu. Zgodne tojest z przedstawionym wy¿ej objaœnieniem, dlaczego zna-leziska szcz¹tków kostnych s¹ ograniczone w Krasiejowiedo nielicznych horyzontów.

Obfitoœæ ramienic i unionidów wskazuje na s³odko-wodne œrodowisko sedymentacji warstw ods³oniêtych wKrasiejowie. Drobnoziarnistoœæ osadu z koœæmi, stosunko-wo du¿a zawartoœæ substancji organicznej, wyra¿aj¹ca siêjego ciemn¹ barw¹, i sta³a mi¹¿szoœæ warstwy sugeruj¹jego jeziorne pochodzenie. Nastanie warunków sedymenta-cji jeziornej by³o zapewne wyrazem szczytowego stadiumtransgresywnego cyklu, który zosta³ zapocz¹tkowany wkoñcu sedymentacji regresywnego piaskowca trzcinowe-go. Podstawa erozji (zwi¹zana z poziomem wód oceanuœwiatowego) podnosi³a siê wówczas w ca³ym basenie ger-mañskim (np. Mader, 1997). Os³abienie intensywnoœci ero-zji rzecznej i alimentacji w okresie wysokiego poziomu wódnie wi¹za³o siê najprawdopodobniej z gruntown¹ zmian¹paleogeografii (ryc. 2). Rzeki, uchodz¹ce do jeziora wpobli¿u Krasiejowa ju¿ podczas sedymentacji piaskowcatrzcinowego (Gajewska, 1973), w dalszym ci¹gu erodowa³ywczeœniej osadzone ska³y wapienne (mówi o tym sk³ad oto-czaków brekcji lisowskiej), nios¹c du¿o jonów wapniowychumo¿liwiaj¹c wysok¹ produkcjê biologiczn¹ ramienic orazzachowanie wapiennych i fosforanowych skamienia³oœci wosadzie.

W epoce szerokiego rozprzestrzenienia w³aœciwego dlaKrasiejowa zespo³u metopozaurowo-fitozaurowego (kar-nik) w w¹skim pasie wokó³ równika panowa³ klimat wil-gotny monsunowy z cyklami powodzi i susz (Simms i in.,1995; Kirby, 1993), podobnie jak w rejonie oceanu Tetydy(Mutti & Weissert, 1995). Przemiany te mia³y zwi¹zek zzapocz¹tkowanym w œrodkowym karniku, a zakoñczonym

na granicy z norykiem cyklem transgresywnym (Simms iin.,1995). Nastanie suchego klimatu w noryku spowodo-wa³o radykaln¹ przebudowê zespo³ów l¹dowych krêgow-ców. Gwa³townie zmniejszy³a siê ró¿norodnoœæ gadówssakokszta³tnych, rynchozaurów, tekodontów i labirynto-dontów, podczas gdy dinozaury podleg³y pierwszemu ró¿-nicowaniu (Benton, 1989). Zmiany te dotyczy³y tak¿eflory. W ladynie i karniku dominowa³y paprocie nasienne, aw noryku i wczesnej jurze zbiorowiska drzew iglastych,paproci zarodnikowych i mi³orzêbów. Nale¿a³oby siê spo-dziewaæ odzwierciedlenia tych zdarzeñ i w polskim triasie, comog³o by byæ pomocne przy datowaniu warstw z Krasiejowa.

Datowanie

Bilan (1975) za wczeœniejszymi autorami uzna³ stropwystêpowania gipsu za konwencjonaln¹ litostratygra-ficzn¹ granicê miêdzy kajprem a tzw. retykiem. Deczkow-ski i in. (1997) granicê tê, przy pewnym uzasadnieniupalinologicznym, uznali za pocz¹tek noryku. Precyzyjniej-sze datowanie warstw ods³oniêtych w Krasiejowie mo¿ebyæ dokonane tylko na podstawach paleontologicznych.Wœród wystêpuj¹cych tu organizmów, jedynie ewolucjafitozaurów poznana jest do tego stopnia, by mo¿na j¹ by³owykorzystaæ do wiarygodnego datowania.

Fitozaury by³y to wodne gady naczelne (tekodonty) oprzesuniêtych na czo³o nozdrzach. Po³o¿enie nozdrzy pod-lega³o szybkiej ewolucji w tej rodzinie. Najstarsze fitozau-ry mia³y je przed otworami przedoczodo³owymi, upóŸniejszych zaœ znajdowa³y siê za otworami. Jest to pod-staw¹ korelacji wiekowej faun krêgowców z ró¿nychkontynentów (Lucas, 1998). Najstarsze fitozaury s¹ kla-syfikowane w rodzaju Paleorhinus (synonim Parasuchus),a na ich pojawieniu siê jest zdefiniowany „biochron” Pale-orhinus, którego koniec przypada na pojawienie siê bar-dziej zaawansowanego Rutiodon. Fauny Paleorhinusznane s¹ z ogniwa Colorado City formacji Dockum (grupaChinle) w Teksasie, ogniwa Camp Spring formacji Tecovasw Teksasie, formacji Popo Agie w Wyoming, ogniwa Petri-fied Forest formacji Chinle w Arizonie, formacji Pekinnadgrupy Newark w Pensylwanii, ogniwa Irohalene forma-cji Timesgadiouine (grupa Argana) w Maroku, z Blasen-sandstein w Niemczech i z formacji Maleri w Indiach (ryc.2). Jest to wiêc rozprzestrzenienie niemal kosmopolitycz-ne. Fragment czaszki Paleorhinus zosta³ te¿ znaleziony wosadach morskich alpejskiego triasu datowanych jako póŸ-ny karnik (Huene, 1939). Poniewa¿ w morskich osadachnoryku wystêpuj¹ ju¿ najbardziej zaawansowane ewolu-cyjnie fitozaury (Renesto & Paganoni, 1998; Renesto &Lombardo, 1999), jest to solidna podstawa do datowaniafaun Paleorhinus jako karnijskich.

Niestety, nieznajomoœæ pochodzenia Paleorhinus unie-mo¿liwia wiarygodn¹ identyfikacjê w konkretnych profi-lach dolnej granicy jego czasowego zasiêgu. Mo¿najedynie domniemywaæ, ¿e jego ewolucyjne korzenie tkwi¹w argentyñskiej (zachodniogondwañskiej) linii rozwojo-wej Proterochampsidae, tekodontów wykazuj¹cych prze-suwanie nozdrzy do ty³u i zacz¹tki rozwoju wtórnegopodniebienia — cech typowych dla fitozaurów. Pierwsiprzedstawiciele tej linii rozwojowej (Chanaresuchus) s¹znani z formacji Los Chañares w prowincji Rioja Argenty-ny, której wiek jest szacowany jako ladyñski na podstawieradiometrycznych datowañ bentonitów z nadleg³ej forma-

229

Przegl¹d Geologiczny, vol. 48, nr 3, 2000

cji Ischigualasto, 227,8±0,3 Ma, co odpowiada œrodkowe-mu karnikowi (Rogers i in., 1993). Jest jedno doniesienie orzekomym wystêpowaniu fitozaurów we wczesnym tria-sie, które mog³oby zburzyæ ten schemat nastêpstwa czaso-wego anatomii fitozaurów. Przed pierwsz¹ wojn¹œwiatow¹ Jaekel (1910) na zlecenie prof. Pompeckjegoopracowa³ czaszkê fitozaura znajduj¹c¹ siê wówczas wzbiorach uniwersytetu w Getyndze z etykiet¹ „Tremato-saurus, unterer Buntsandstein von Bernburg”. Jaekelporówna³ ciasto skalne, w którym by³a zachowana czaszka,z próbkami ska³ kajpru Wirtembergii i stwierdzi³, ¿e ¿adnaz nich nie jest doñ podobna. Uzna³ natomiast, ¿e w profiluskalnym ods³aniaj¹cym siê w okolicach Bernburg jest war-stwa blisko sp¹gu œrodkowego piaskowca pstrego, któraœciœle odpowiada sk³adem skale stowarzyszonej z czaszk¹.Jaekel nie porównywa³, rzecz jasna, cech piaskowcamacierzystego czaszki z cechami Blasensandstein z fran-koñskiego stanowiska Ebrach, póŸniej odkrytego. Nie dasiê tego ju¿ uczyniæ, bowiem czaszka uleg³a zniszczeniupodczas ostatniej wojny. Wed³ug opinii Gregory (1969: p.46) okreœlenie pochodzenia stratygraficznego tej czaszkijest nieprawid³owe.

W obrêbie Paleorhinus da siê zauwa¿yæ wyraŸne zró¿-nicowanie w wyd³u¿eniu pyska, które (podobnie jakpo³o¿enie nozdrzy) ma cechy postêpuj¹cej ewolucyjnejspecjalizacji. Z Blasensandstein, ods³oniêtego ko³o MarktEbrach we Frankonii (Kuhn, 1933, 1936), pochodzi seriaczaszek fitozaurów zdaniem Gregory’ego (1969) reprezen-tuj¹ca jednorodn¹ populacjê Paleorhinus broili (Kuhn,1930), które proporcjami nie ró¿ni³y siê istotnie od fito-zaurów z formacji Maleri w Indiach opisanych przez Chat-terjee (1978) jako Parasuchus hislopi Lydekker, 1885.Przy znacznej zmiennoœci wyd³u¿enia pyska, u ameryka-ñskich fitozaurów z ogniwa Colorado City formacji Doc-kum ods³aniaj¹cego siê w okolicy opuszczonego

miasteczka Otis Chalk w Teksasie jest on zdecydowaniekrótszy, ni¿ w populacji z Blasensandstein. Na tej podsta-wie Gregory (1969) uzna³, ¿e amerykañski Paleorhinusbransoni Williston, 1904 reprezentuje najwczeœniejszeznane stadium ich ewolucji. Fitozaury z Krasiejowa podwzglêdem po³o¿enia nozdrzy i wyd³u¿enia pyska bezw¹tpienia s¹ bardzo pierwotne, co najmniej jak te z ogniwaColorado City. Jedna tylko czaszka z Teksasu, wydzielonaw osobny gatunek Paleorhinus sawini przez Long & Murry(1995), ma wyd³u¿enie pyska porównywalne z gatunkiemz Krasiejowa. Wraz z Paleorhinus w Teksasie wystêpujeinny fitozaur, Angistorhinus, równie¿ o stosunkowo krót-kim pysku, ale z dalej ku ty³owi przesuniêtymi nozdrzami.Mo¿na wiêc domniemywaæ, ¿e populacja œl¹ska jest niecostarsza od amerykañskiej. Bez w¹tpienia zawieraj¹ce fito-zaury warstwy z Krasiejowa s¹ starsze od niemieckiegoBlasensandstein i odpowiadaj¹ najprawdopodobniej tam-tejszemu Untere Bunte Mergel, rozdzielaj¹cemu Blasen-sandstein od Schilfsandstein.

Zbli¿a to wiekowo warstwy z Krasiejowa do zawie-raj¹cego podobn¹ faunê krêgowców Schilfsandstein z Wir-tembergii. W Stuttgarcie znaleziono w nim fragmentszczêki fitozaura, do którego przywi¹zana jest nazwa Pale-orhinus arenaceus (E. Fraas, 1896). Choæ sam okaz jestnieidentyfikowalny rodzajowo (Gregory, 1969), mo¿e byækonspecyficzny z okazami krasiejowskimi, podobnie jakmetopozaury. Schilfsandstein i warstwy z Krasiejowa maj¹z pewnoœci¹ wspólny gatunek labiryntodonta Metoposau-rus diagnosticus (Meyer, 1842). Przeprowadzone przezjednego z nas (TS) oglêdziny materia³ów typowych prze-chowywanych w Stuttgarcie wykaza³y, ¿e metopozaury zSchilfsandstein s¹ nieodró¿nialne od krasiejowskich. Zna-mienne, ¿e metopozaury nie s¹ znane nigdzie na œwiecie zwarstw m³odszych od karniku. W Niemczech ostatniemetopozaury wystêpuj¹ w Blasensandstein. W Lehrberg

Schichten, które zajmuj¹ podobn¹ pozycjê wprofilach niemieckich jak horyzont z koœæmi zKrasiejowa, metopozaury s¹ znane jedynie napodstawie koœci szkieletu pozaczaszkowego, nie-identyfikowalnych praktycznie gatunkowo, choæFraas (1913) nazwa³ je M. stuttgartiensis. Hory-zont krasiejowski nie mo¿e wiêc byæ odleg³ywiekiem od Schilfsandstein.

Zaproponowane tu datowanie horyzontu zkrêgowcami z Krasiejowa (a poœrednio warstwdrawieñskich) jako póŸny karnik oznacza zwiêk-szenie ich wieku o 3–6 Ma (Fowell i in., 1994).

Przegl¹d krêgowców z Krasiejowa

Koœci z Krasiejowa ulegaj¹ ³atwo dezinte-gracji, nawet jeœli s¹ otoczone wapienn¹ konkre-cj¹. Pozyskanie kompletnych okazów wymaga³owiêc ods³aniania koœci in situ i zabezpieczaniaskorup¹ gipsow¹ zbrojon¹ bawe³nian¹ gaz¹ opa-trunkow¹. I³owiec nie jest z regu³y scementowany,wystarcza wiêc gor¹ca woda do jego usuniêcia wlaboratorium. Pow³oka konkrecyjnego wapieniausuwana by³a czêœciowo mechanicznie, a czêœcio-wo chemicznie, przez nak³adanie rozcieñczonegokwasu mrówkowego plastikowym pêdzlem. Zbiórskamienia³ych koœci z Krasiejowa znajduje siê wInstytucie Paleobiologii PAN (akronim ZPAL).

Krasiejów jest pierwszym stanowiskiemmasowo wystêpuj¹cych szkieletów mezozoicz-

230

Przegl¹d Geologiczny, vol. 48, nr 3, 2000

10cm

Ryc. 3. Rekonstrukcja szkieletu Metopo-saurus diagnosticus (Meyer, 1842) wwidoku z do³u i z boku w oparciu o izolo-wane koœci z Krasiejowa i proporcje kom-pletnych szkieletów z Niemiec (Fraas,1913) i Maroka (Dutuit, 1976)Fig. 3. Restoration of the Metoposaurusdiagnosticus (Meyer, 1842) skeleton frombelow and in side view based on fragmen-tary skeletons and isolated bones fromKrasiejów, and proportions shown by com-plete skeleton findings from Germany(Fraas, 1913) and Morocco (Dutuit, 1976)

nych krêgowców w Polsce. Dominuj¹ w nim liczne idobrze zachowane skamienia³oœci p³azów tar-czog³owych z rodziny Metoposauridae (metopo-zaurów) i tekodontów z rodziny Phytosauridae(fitozaurów). Rzadsze s¹ p³azy z grupy Capitosauro-idea. Z l¹dem by³y zwi¹zane znane z czaszki i tarczykostnych pancerne tekodonty Aetosauridae. Znale-ziony te¿ zosta³ jeden krêg krzy¿owy i fragmentyszczêk prymitywnego dinozaura, czaszka ryby gano-idowej oraz dwa zêby ryby dwudysznej Ceratodus.

Kapitozaury. W materiale z Krasiejowa kapitozaurys¹ reprezentowane jedynie przez piêæ trzonów krêgo-wych i jedn¹ czaszkê, niestety bez diagnostycznejczêœci potylicznej. Uniemo¿liwia to wykorzystaniejej do zweryfikowania datowania opartego na fito-zaurach. Niew¹tpliwie kapitozaury by³y istotnymelementem fauny krasiejowskiej i spodziewaæ siêmo¿na wiêkszej liczby znalezisk, które pozwol¹ naidentyfikacjê rodzajow¹ i gatunkow¹.

Kapitozaury by³y stosunkowo prymitywnymilabiryntodontami, których krêgi podlega³y tylko czê-œciowej mineralizacji i w stanie kopalnym znajdujesiê zwykle jedynie klinowate w profilu, pó³okr¹g³eelementy trzonów. Najwyraziœciej ewoluuj¹c¹ czê-œci¹ ich czaszki by³o wciêcie uszne (zapewneotaczaj¹ce b³onê bêbenkow¹), stopniowo prze-kszta³caj¹ce siê w owalny otwór. Trybem ¿ycia by³yzbli¿one najprawdopodobniej do dzisiejszych aliga-torów. Szcz¹tki kapitozaurów s¹ znane na Œl¹skuOpolskim z morskich osadów wapienia muszlowego(Kunisch, 1890). Z takiego¿ œrodowiska pochodzikapitozaur Tatrasuchus z ladyñskich wapieni Tatr(Kotañski, 1996; Maryañska & Shishkin, 1996).

Metopozaury. Metopozaury nie by³y dotychczasznane z terytorium Polski. Wystêpuj¹ce w Krasiejo-

231

Przegl¹d Geologiczny, vol. 48, nr 3, 2000

a b

Ryc. 5. Czaszka Paleorhinus sp., byæ mo¿e P. arenaceus (E. Fraas,1896), ZPAL AbIII/200 z Krasiejowa w widoku z do³u (a) i z góry (b)Fig. 5. Paleorhinus sp., possibly P. arenaceus (E. Fraas, 1896), skullZPAL AbIII/200 from Krasiejów seen from below (a) and above (b)

a

10cm 10cm

b

Ryc. 4. Czaszka Metoposaurus diagnosticus (Meyer, 1842) ZPAL AbIII/11 z Krasiejowa w widoku z do³u (a) i z góry (b)Fig. 4. Metoposaurus diagnosticus (Meyer, 1842) skull ZPAL AbIII/11 from Krasiejów seen from below (a) and above (b)

wie szcz¹tki kostne nale¿¹ do gatunku Metoposaurus dia-

gnosticus, który (jako jedyny wœród metopozaurów; Hunt,1993) charakteryzuje siê specyficznym po³o¿eniem koœci³zowej — tworzy ona krawêdŸ oczodo³ów. Teza ta opartajest na nowych badaniach anatomii okazów typowych zpiaskowca trzcinowego Feuerbacher Heide ko³o Stuttgartu(TS). W zebranym materiale szczególnie czêste s¹ izolo-wane trzony krêgów (zebraliœmy 425 okazów). Czêste s¹równie¿ czaszki (ryc. 4; kompletnych 9, wiêkszych frag-mentów 16, ¿uchw 36) i koœci pasa barkowego (22 oboj-czyki, 18 miêdzyobojczyków), rzadkie natomiaststosunkowo s³abo skostnia³e koœci pasa miednicznego (16koœci biodrowych, 6 kulszowych). Czaszki czêsto znajdujesiê w bezpoœrednim s¹siedztwie krêgów, ¿uchw i koœcipasa barkowego, zawsze jednak s¹ one przemieszczone inie znaleziono dot¹d niew¹tpliwego szkieletu. W jednymprzypadku zidentyfikowaliœmy kostki s³uchowe le¿¹ce wokolicy wciêcia usznego. Dysponujemy niemal komplet-

nym zestawem koœci z ró¿nych osobników, których roz-miary mog¹ byæ dopasowane do siebie przez porównanie zkompletnymi szkieletami znanymi z Wirtembergii i Maro-ka. Na tej podstawie zosta³a przygotowana wstêpna rekon-strukcja szkieletu (ryc. 3). Mo¿na oszacowaæ, ¿enajwiêkszy z osobników znalezionych w Krasiejowie, od³ugoœci czaszki 47 cm, mia³ ca³kowit¹ d³ugoœæ cia³a oko³o2 m.

Metoposauridae s¹ jedn¹ z nielicznych grup p³azów,które wyodrêbni³y siê dopiero w póŸnym triasie. Cech¹szczególn¹ metopozaurów jest po³o¿enie oczodo³ów wprzodzie czaszki. Trzony ich krêgów kostnia³y w ca³oœci,czêsto te¿ znajduje siê po³¹czone z nimi ³uki nerwowe (wczêœci szyjnej) i hemalne (w czêœci ogonowej). Budowapasów barkowego i miednicowego by³a odmienna ni¿ utypowo l¹dowych p³azów — pas miednicowy sk³ada³ siê zoddzielnych elementów o delikatnej budowie. Jest to sku-tek przystosowania do wodnego trybu ¿ycia. P³ywanie niewi¹¿e siê bowiem z przenoszeniem tak du¿ych naprê¿eñ,jak chodzenie po l¹dzie (Warren & Snell, 1991). Równie¿dobrze rozwiniête kana³y linii bocznej i s³abo skostnia³etarsalia i carpalia wskazuj¹ na to, ¿e by³y to zwierzêta conajmniej pó³wodne (Milner, 1994).

Metopozaury wspó³wystêpuj¹ z wczesnymi fitozaura-mi w wiêkszoœci ich stanowisk kopalnych (Colbert &Imbrie, 1956; Chowdhury, 1965; Dutuit, 1976; Gregory,1980; Milner, 1994; Huber i in., 1993). Pojawi³y siê wraz znimi i by³y zwi¹zane z tym samym œrodowiskiem, któregoekspansja mia³a przyczyny w globalnej zmianie klimatu.Nie by³o to wiêc zdarzenie ewolucyjne, lecz ekologiczne.Dziêki ówczesnej jednoœci kontynentu Pangei i bliskoœcigeograficznej mia³ zapewne miejsce przep³yw genów miê-dzy amerykañskimi i afrykañskimi populacjami metopo-zaurów. Z kolei niemieckie i polskie populacje wystêpowa³yw tym samym wielkim jeziorzysku.

Metopozaury od¿ywia³y siê prawdopodobnie rybami(Murry, 1986; Milner, 1994; Godefroit & Cuny, 1997).Gwa³towne zamkniêcie typowej dla metopozaurów szero-kiej paszczy pod wod¹ wywo³ywaæ musia³o wyp³yw wodyna zewn¹trz, uniemo¿liwiaj¹c praktycznie schwytanieryby (dlatego rybo¿erne zwierzêta, takie jak dzisiejszygawial, maj¹ bardzo w¹skie pyski). Wœród dzisiejszychzwierz¹t wodnych mo¿liwym odpowiednikiem metopo-zaurów jest amazoñska ¿aba grzbietoród (Pipa pipa) oprzyp³aszczonym grzbietobrzusznie ciele zwi¹zanym zprzydennym trybem ¿ycia, a wœród ryb ¿abnica (Lophiuspiscatorius). Zwierzêta te gwa³townie rozwieraj¹ szerok¹paszczê i wsysaj¹ nieostro¿ne ma³e zwierzêta do jamygêbowej. Mo¿na przypuszczaæ, ¿e metopozaury by³y du¿y-mi drapie¿nikami s³odkowodnymi, które polowa³y zzasadzki le¿¹c zamaskowane na dnie jezior. Ich oczy by³yumieszczone blisko przodu g³owy, co ma sens szczególniew nieprzejrzystych wodach. D³ugotrwa³e le¿enie na dniewielkiego p³aza oddychaj¹cego p³ucami wymaga³o przy-puszczalnie specjalnych przystosowañ fizjologicznych.Nadzwyczaj masywne koœci skórne ich pasa barkowegope³ni³y zapewne rolê obci¹¿ników (ryc. 3).

Fitozaury. Pierwszym zilustrowanym w literaturzeszcz¹tkiem z terytorium Polski nale¿¹cym zapewne dofitozaura jest z¹b z „brekcji lisowskiej” z Lubszy k.WoŸnik opisany przez Roemera (1870, p. 183, pl. 15: 4–5)jako Megalosaurus cloacinus. Roemer porównywa³ go z

232

Przegl¹d Geologiczny, vol. 48, nr 3, 2000

10cm

Ryc. 6. Rekonstrukcja czaszki doros³ego osobnika Paleorhinus

z Krasiejowa od strony podniebiennej i z góry. Po³o¿enie cho-anae jest bardzo podobne do znanego u okazów fitozaurów zNiemiec i Ameryki, zupe³nie odmienne natomiast, ni¿ na rekon-strukcji okazu z Indii przedstawionej przez Chatterjee (1978),która jest zapewne b³êdnaFig. 6. Restoration of adult Krasiejów Paleorhinus skull seenfrom below and above. Note that location of choanae is closelysimilar to that known in German and North American species butvery different from the restoration proposed by Chatterjee(1978) for the Indian species, which seems to be incorrect

zêbami z Knochen-Breccie z Bebenhausen ko³o Tybingi, awiêc najprawdopodobniej z zêbami fitozaurów. Zilustro-wany przez Roemera okaz jest stosunkowo krótki i syme-tryczny, by³ wiêc chyba zêbem policzkowym.

W Krasiejowie fitozaury stanowi¹ drug¹ pod wzglê-dem liczebnoœci (po metopozaurach) grupê krêgowców.Znaleziono cztery w miarê kompletne czaszki (ryc. 5). Jed-na z nich ZPAL AbIII/112, nale¿¹ca do osobnika m³odocia-nego, jest w jednej konkrecji wraz z ca³¹ przedni¹ czêœci¹szkieletu i fragmentami ogona (ryc. 7). W kolekcji s¹ te¿luŸno znalezione fragmenty czaszek, liczne koœci d³ugiekoñczyn i pasa barkowego. W g³ównym horyzoncie zkoœæmi znaleziona zosta³a kompletna koœæ miedniczna zfragmentem ³onowej ZPAL AbIII/199 i osobno fragmentkoœci kulszowej oraz czêœæ szyjna krêgos³upa (ryc. 8), a ok.8 m ni¿ej niemal kompletna koœæ miedniczna z ³onow¹ZPAL AbIII/201. Stosunkowo liczne s¹ krêgi, zwykle sta-nowi¹ce oœrodki formowania niewielkich konkrecji. Zna-leziony zosta³ tylko jeden izolowany kamieñ z ¿o³¹dka(gastrolit) o wypolerowanej powierzchni, ktory móg³ nale-¿eæ do fitozaura. Jest to wielok¹tny otoczak piaskowcakwarcowego oko³o 35 mm d³ugoœci.

Czaszki fitozaurów krasiejowskich, byæ mo¿e repre-zentuj¹ce gatunek Paleorhinus arenaceus (E. Fraas, 1896)lub Paleorhinus sawini Long & Murry, 1995, s¹ doskonalezachowane i mo¿na przeœledziæ wiêkszoœæ szwów miêdzyposzczególnymi koœæmi (ryc. 6). Dysponuj¹c szkieletemm³odego osobnika obejmuj¹cym przedni¹ czêœæ cia³a ifragment ogona oraz licznymi izolowanymi koœæmi z ró¿-nych osobników przygotowaliœmy wstêpn¹ rekonstrukcjêjego szkieletu (ryc. 9). W tylnej czêœci oparta zosta³a naizolowanych znaleziskach koœci innych osobników. Roz-miary poszczególnych koœci oszacowano przez porównaniez kompletnymi szkieletami znanymi z Indii (Chatterjee,1978). Na tej podstawie mo¿na s¹dziæ, ¿e najwiêkszy zosobników znalezionych w Krasiejowie, o szerokoœci cza-szki 25 cm, mia³ ca³kowit¹ d³ugoœæ cia³a ok. 3,5 m.

Fitozaury s¹ tak podobne pokrojem cia³a i pyska do dzi-siejszych gawiali, ¿e mo¿na je z du¿ym prawdopodobie-ñstwem uznaæ za œcis³e odpowiedniki ekologiczne. By³y topó³wodne zwierzêta rybo¿erne. Przesuniêcie nozdrzy naczo³o (jak u wielorybów) i rozwój wtórnego podniebienia(u fitozaurów by³o jedynie zacz¹tkowe, nie tak kompletne,

jak u krokodyli) niew¹tpliwie u³atwia³o fitozaurom ¿yciew wodzie, ale w przypadku Paleorhinus i innych wcze-snych fitozaurów nie wi¹za³y siê z tym istotne prze-kszta³cenia koñczyn, ani ogona (Chatterjee, 1978).Dopiero noryckie fitozaury zyska³y w¹sk¹ p³etwê ogo-now¹ (Renesto & Lombardo, 1999).

Aetozaury. Aetozaury, rodzina Stagonolepididae, to sto-sunkowo niewielkie, parometrowej d³ugoœci, tekodonty zrozbudowanym pancerzem z p³yt kostnych wokó³ cia³a.Ich pyski by³y wyd³u¿one na koñcu w nied³ugi ryj, a têpezêby by³y odmiennych rozmiarów na koœciach szczêkoweji przedszczêkowej, co sugeruje przystosowanie do roœlin-nego pokarmu. W materia³ach z Krasiejowa mamypo³aman¹ na kilka czêœci czaszkê aetozaura, 11 p³yt kost-nych i zapewne koœci d³ugie, których nie potrafimy jeszczeodró¿niæ od koœci fitozaurów. Nie potrafimy jeszcze ziden-tyfikowaæ rodzaju, choæ radialne urzeŸbienie, wyrazisty

guz z ty³u i g³adki margineswzd³u¿ przedniej krawêdziwykluczaj¹ identycznoœæ z wiêk-szoœci¹ form znanych z literatury.Wraz z Paleorhinus w ameryka-ñskich stanowiskach wystêpujeaetozaur Longosuchus, któregop³yty (Hunt & Lucas, 1990; Long& Murry, 1995) wyraŸnie ró¿ni¹siê od krasiejowskich mniejsz¹wypuk³oœci¹ i wy¿szym guzem,

233

Przegl¹d Geologiczny, vol. 48, nr 3, 2000

Ryc. 7. Szkielet pozaczaszkowy ZPAL AbIII/112 m³odocianegoosobnika Paleorhinus sp., byæ mo¿e P. arenaceus (E. Fraas,1896), z Krasiejowa w widoku od grzbietu. Widoczna lewa ³opat-ka i dwa szeregi p³yt kostnych wzd³u¿ grzbietu. Mniejsze p³ytkigêsto pokrywaj¹ przednie powierzchnie koñczyny przedniejFig. 7. Postcranial part of the incomplete skeleton ZPALAbIII/112 of a juvenile Paleorhinus sp., possibly P. arenaceus

(E. Fraas, 1896), specimen from Krasiejów in dorsal view. Noteleft scapula and two rows of scutae along its back. Smaller ovalplates tightly cover anterior side of the leg

0 10 20 30cm

¬

Ryc. 8. Przednia czêœæ szkieletudoros³ego osobnika fitozaura Pale-orhinus sp. z karnijskich i³owcówKrasiejowa na Œl¹sku OpolskimFig. 8. Anterior part of the vertebralcolumn of Paleorhinus from Krasie-jów

oraz Coahomasuchus, o p³ytach bez radialnej ornamentacji(Heckert & Lucas, 1999). Œl¹skie aetozaury by³y od nichmniej wyspecjalizowane ewolucyjnie, co jest kolejn¹ suge-sti¹ na rzecz znacznego wieku geologicznego warstw zKrasiejowa.

Dinozaury. Wœród koœci z Krasiejowa szcz¹tki œciœlel¹dowych gadów s¹ rzadkie. Wœród nich szczególnie intry-guj¹cy jest pojedynczy tylny krêg krzy¿owy ZPALAbIII/284 o budowie odmiennej od tekodontów i fragmen-ty lewych koœci szczêkowych ZPAL AbIII/281 i 282 zzachowanym po jednym zêbie w zêbodo³ach.

Szczególn¹ cech¹ krêgu krzy¿owego jest pionowe roz-szerzenie wyrostka poprzecznego wraz z ¿ebrem i p³askaprzednia powierzchnia trzonu, dowodz¹ca œcis³egopowi¹zania (ale nie zroœniêcia) krêgów w obrêbie „koœcikrzy¿owej” (krêgi krzy¿owe fitozaurów maj¹ powierzch-nie trzonów takie, jak pozosta³e krêgi). Krêg ten jest bardzopodobny do odpowiedniego krêgu Staurikosaurus z póŸne-go triasu Brazylii (Galton, 1999: fig. 8D–F) i Chindesaurusz formacji Chinle Arizony (Long & Murry, 1995; Hunt iin., 1998), przedstawicieli herrerasauridów — najpierwot-niejszych drapie¿nych dinozaurów. Znaleziska ameryka-ñskie s¹ póŸniejsze od doby Paleorhinus.

Z kolei z¹b, którego wierzcho³ek widoczny jestwewn¹trz zêbodo³u koœci zêbowej ZPAL AbIII/282, ró¿nisiê od podobnego kszta³tu i rozmiarów zêbów policzko-wych fitozaurów orientacj¹ poszczególnych z¹bkówpi³kowania krawêdzi. U fitozaurów, jak to dobrze widaæ nakrasiejowskich zêbach Paleorhinus, z¹bki pi³ki ustawiones¹ prostopadle do krawêdzi ostrza. Z¹bki pi³ki tego zêba s¹zaœ ustawione równolegle do jego wierzcho³ka. Przypomi-na to sytuacjê typow¹ dla roœlino¿ernych dinozaurów, choægêstoœæ pi³kowania jest w tym przypadku porównywalnado typowej dla fitozaurów. Równie¿ nieregularne pod³u¿ne¿ebra na powierzchni tego zêba nadaj¹ mu postaæodmienn¹ od g³adkich zêbów fitozaurów. Niekompletnakoœæ szczêkowa ZPAL AbIII/281 nie jest podobna doodpowiednich koœci drapie¿nych herrerasauridów, jestnatomiast porównywalna z koœæmi wczesnych dinozaurówptasiomiednicznych Lesothosaurus i Pisanosaurus.

Dostêpny materia³ jest zbyt ubogi, by stwierdziæ, czykrêg i fragment szczêki nale¿a³y do tego samego gatunku.Zwierzêta te by³y stosunkowo niewielkich rozmiarów(oko³o metra d³ugoœci), stopieñ skostnienia krêgu dowodzijednak, ¿e mamy do czynienia z osobnikiem doros³ym. Bezw¹tpienia, jako najstarsze wyst¹pienie kostnych szcz¹tkówdinozaurów w Europie, jest to znalezisko o wielkim zna-czeniu naukowym. Mo¿na mieæ nadziejê, ¿e przysz³e

wykopaliska dostarcz¹ dodatkowego materia³u szkieleto-wego (w szczególnoœci diagnostycznych dla dinozaurówkoœci miednicy), który pozwoli na precyzyjniejsze okreœle-nie pokrewieñstw tego zwierzêcia.

Podczas prac wykopaliskowych na terenie wyrobiska kopal-ni Krasiejów korzystaliœmy z pomocy technicznej ze stronyCementowni Strzelce Opolskie S.A. Sk³adamy za to serdecznepodziêkowania jej dyrekcji, a w szczególnoœci Dyrektorowi doSpraw Technicznych, panu mgr in¿. Ernestowi Jelito. Podczasopracowywania materia³ów bardzo pomocne by³y dla nas mery-toryczne sugestie pani doc. Magdaleny Borsuk-Bia³ynickiej ipani prof. Halszki Osmólskiej.

Literatura

ARCUCCI A. & MARSICANO C.A. 1998 — A distinctive new archo-saur from the Middle Triassic (Los Chanares Formation) of Argentina.J. Verteb. Paleont., 18: 228–232.BALLEW K.L. 1989 — A phylogenetic analysis of Phytosauria fromthe later Triassic of the western United States. [In:] S. G. Lucas & A. P.Hunt (eds), Dawn of the Age of Dinosaurs in the American Southwest.New Mexico Mus. Natur. Hist., Albuquerque: 309–339.BENTON M.J. 1989 — Mass extinction among tetrapods and thequality of the fossil record. Philosoph. Transact. Royal Soc. London,B325: 369–386.BILAN W. 1975 — Profil retyku w Krasiejowie ko³o Opola. Zesz.Nauk. AGH Geol., 1 (3): 13–20.BORSUK-BIA£YNICKA M., COOK E., EVANS S.E. & MARY-AÑSKA T. 1999 — A microvertebrate assemblage from the EarlyTriassic of Poland. Acta Palaeont. Pol., 44: 167–188.BUFFETAUT E. & INGAVAT R. 1982 — Phytosaur remains (Reptilia,Thecodontia) from the upper Triassic of north-eastern Thailand.Geobios, 1: 7–17.BUFFETAUT E. 1993 — Phytosaurs in time and space. Paleontol.Lombarda Soc. Ital. Sc. Natur. Mus. Civ. Stor. Natur. Milano, N. Ser.,2: 39–44.CHATTERJEE S. 1978 — A primitive parasuchid (phytosaur) reptilefrom the upper Triassic Maleri Formation of India. Palaeontology, 21:83–127.CHOWDHURY T. R. 1965 — A new metoposauroid amphibian fromthe Upper Triassic Maleri formation of Central India. PhilosophicalTransact. Royal Soc. London, B250: 1–52.COLBERT E.H. & IMBRIE J. 1956 — Triassic metoposaurid amphi-bians. Bull. Amer. Mus. Natur. Hist., 110: 399–452.DECZKOWSKI Z., MARCINKIEWICZ T. & MALISZEWSKA A.1997 — Noryk i retyk. [In:] S. Marek & M. Pajchlowa (eds.), Epikon-tynentalny perm i mezozoik w Polsce. Pr. Pañstw. Inst. Geol., 153:174–194.DUTUIT J. M. 1976 — Introduction a l’etude paleontologique du Triascontinental marocain. Description des premiers Stegocephales recueil-lis dans le couloird’Argana (Atlas occidental). Mem. Mus. Nat. d’Hist.Natur., Paris, Ser., C 36: 1–253.DUTUIT J.M. 1977a — Description du crane de Angistorhinus talaintinov. sp., Un nouveau phytosaure du Trias atlasique marocain. Bull.Mus. Nat. d’Hist. Natur. Paris, 3e ser., 489: 297–337.DUTUIT J.M. 1977b — Paleorhinus magnoculus, phytosaure du Triassuperieur de l’Atlas marocain. Geol. Mediterr., 4: 255–268.

234

Przegl¹d Geologiczny, vol. 48, nr 3, 2000

25cm

Ryc. 9. Rekonstrukcja Paleorhinus sp., byæ mo¿e P. arenaceus (E. Fraas, 1896) w widoku z boku na podstawie niekompletnegoszkieletu ZPAL AbIII/112 z Krasiejowa; w czêœci tylnej oparta na proporcjach znanych z kompletnych szkieletów z Indii opisanychprzez Chatterjee (1978). Krêgi tego osobnika nie mia³y jeszcze skostnia³ych szwów miêdzy centrami i ³ukami nerwowymi, które znaj-duje siê w rozdzieleniu, by³ wiêc m³odociany. Z odmiennego wieku osobniczego wynikaj¹ zapewne odmienne proporcje wiêkszychczaszek, które maj¹ proporcjonalnie mniejsze oczodo³y i bardziej masywny pysk. Najwiêksza znaleziona w Krasiejowie czaszka jestdwukrotnie wiêksza od czaszki tego osobnikaFig. 9. Restoration of juvenile Paleorhinus sp., possibly P. arenaceus (E. Fraas, 1896), based on incomplete juvenile skeleton ZPALAbIII/112 and isolated bones from Krasiejów; proportions in posterior parts of the body based on complete skeletons from Indiadescribed by Chatterjee (1978)

DUTUIT J. M. 1978 — Description de quelques fragments osseuxprovenant de la region de Folakara (Trias superieur malgache). Bull.Mus. Nat. Hist. Natur. Paris, 3e ser., 516: 79–89.FOWELL S.J., CORNET B. & OLSEN P.E. 1994 — Geologicallyrapid Late Triassic extinxtions: Palynological evidence from theNewark Supergroup. Geol. Soc. Am. Spec. Pap., 288: 197–206.FRAAS E. 1913 — Neue Labiryntodonten der Schwäbischen Trias.Palaeontographica, 60: 275–294.GAJEWSKA I. 1973 — Charakterystyka osadów piaskowca trzcinowe-go na Ni¿u Polskim. Kwart. Geol., 17: 507–515.GALTON P.M. 1999 — Sex, sacra and Sellosaurus gracilis (Saurischia,Sauropodomorpha, Upper Triassic, Germany) or why the character„two sacral vertebrae” is plesiomorphic for Dinosauria. Neues Jahrb.Geol. Paläont., Abh., 213: 19–55.GANS C.L. & TINKLE D. 1977 — Ecology and Behavior. Biology ofReptilia 7. Academic Press, London: 229–235.GODEFROIT P. & CUNY G. 1997 — Archosauriform teeth from theUpper Triassic of Saint-Nicolas-de-Port (northeastern France).Palaeovertebrata, 26: 1–34.GREGORY J.T. 1962 — The genera of phytosaurs. Am. J. Sc., 260:652–690.GREGORY J.T. 1969 — Evolution und interkontinentale Beziehungender Phytosauria (Reptilia). Paläont. Z., 43: 37–51.GREGORY J. T. 1980 — The otic notch of metoposaur labirynhodonts.[In:] L.L. Jacobs (eds.), Aspects of Vertebrate History. Mus. of NorthernArizona Press Flagstaff: 125–136.GREGORY J.T. & WESTPHAL F. 1969 — Remarks on the phytosaurgenera of the European Trias. J. Paleont., 43: 1296–1298.GRODZICKA-SZYMANKO W. & OR£OWSKA-ZWOLIÑSKA T.1972 — Stratygrafia górnego triasu NE czêœci obrze¿enia Górno-œl¹skiego Zag³êbia Wêglowego. Kwart. Geol., 16: 216–232.GRYGLAS E. 1999 — Ramienice a œrodowisko ¿ycia fytozaurów i meto-pozaurów z póŸnego triasu Œl¹ska Opolskiego. Arch. Zak³. Paleont. UW.HECKERT A.B. & LUCAS S.G. 1999 — A new aetosaur (Reptilia:Archosauria) from the Upper Triassic of Texas and the phylogeny ofaetosaurs. J. Verteb. Paleont., 19: 50–68.HUBER P., LUCAS S.G. & HUNT A. P. 1993 — Vertebrate Biochro-nology of the Newark Supergroup, Triassic, Eastern North America.[In:] S.G. Lucas & M. Morales (eds.), The Nonmarine Triassic. NewMexico Mus. Natur. Hist.Sc. Bull., 3: 179–186 .HUENE F. von 1939 — Ein primitiver Phytosaurier in der jüngerennordostalpinen Trias. Zentralb. Miner. Geol. Paläont., 4: 139–144.HUNT A.P. 1993 — Revision of the Metoposauridae (Amphibia: Tem-nospondyli) and description of a new genus from western north Ameri-ca.[In:] M. Morales (eds), Aspects of Mesozoic Geology andPaleontology of the Colorado Plateau. Mus. of Northern Arizona Bull.,59: 67–97.HUNT A. P. & LUCAS S. G. 1990 — Re-evaluation of „Typothorax”meadai, a Late Triassic aetosaur from the United States. Paläont. Z.,64: 317–328.HUNT A. P. & LUCAS S. G. 1991 — The Paleorhinus biochron andthe correlation of the non-marine upper triassic of Pangea. Palaeonto-logy, 34: 478–501.HUNT A. P., LUCAS S. G., HECKERT A.B., SULLIVAN R.M. &LOCKLEY M.G. 1998 — Late Triassic dinosaurs from the westernUnited States. Geobios, 31: 511–531.JAEKEL O. 1910 — Über einen neuen Belodonten aus dem Buntsand-stein von Bernburg. Sitzungsbericht der Gesellschaft naturforschenderFreunde zu Berlin, 5: 197–229.KIRBY R. E. 1993 — Relationship of Late Triassic basin evolution andfaunal replacement events in the southwestern United States: Perspec-tives from the upper part of the Chinle Formation in Northern Arizona.[In:] S.G. Lucas, & M. Morales (eds), The Nonmarine Triassic. NewMexico Mus. Natur. Hist. Sc. Bull., 3: 233–242.K£APCIÑSKI J. 1993 — Litostratygrafia profili g³êbokich otworówwiertniczych w regionie opolskim. Acta Univer. Wratisl., 8: 1–129.KOTAÑSKI Z. 1996 — History of discovery and age of labyrinthodontremains in the Tatra Mts, Poland. Pr. Muz. Ziemi, 43: 47–52.KOTLICKI S. & A. KUBICZ A. 1974 — Trias Œl¹ska Opolskiego.[In:] J. Rutkowski (ed.), Przew. 46 Zjazdu Pol. Tow. Geol., Opole12–14 wrzeœnia 1974. Wyd. Geol.: 18–26.KUHN O. 1933 — Labyrinthodonten und Parasuchier aus dem mittle-ren Keuper von Ebrach in Oberfranken. Neues Jarhb. Miner., Geol.Paläont., Abt. B, 69: 94–143.

KUHN O. 1936 — Weitere Parasuchier und Labyrinthodonten aus demBlasensandstein des mittleren Keuper von Ebrach. Palaeontographica,A86: 61–98.KUNISCH H. 1890 — Labirynthodontenreste des oberschlesischenMuschelkalks. Z. Deutsch. Geol. Gesell., 42: 377–385.LONG R.A. & MURRY P.A. 1995 — Late Triassic (Carnian andNorian) tetrapods from the southwestern United States. New MexicoMus. Natur. Hist. Sc. Bull., 4: 1–254.LUCAS S.G. 1998 — Global Triassic tetrapod biostratigraphy andbiochronology. Palaeogeogr., Palaeoclim., Palaeoecol., 143: 347–384.MADER D. 1997 — Palaeoenvironmental Evolution and Bibliographyof the Keuper (Upper Triassic) in Germany, Poland and other parts ofEurope. Sven von Loga Verlag, Köln.MALISZEWSKA A. 1972 — Geneza brekcji lisowskiej na podstawiebadañ petrograficznych. Biul. Inst. Geol., 261: 33–54.MARYAÑSKA T. & SHISHKIN M.A. 1996 — New cyclotosaurid(Amphibia: Temnospondyli) from the Middle Triassic of Poland andsome problems of interrelationships of capitosauroids. Pr. Muz. Ziemi,43: 53–83.MILNER A.R. 1990 — The radiation of temnospondyl amphibians.[In:] P.D. Taylor & G.P. Larwood (eds), Major Ewolutionary Radia-tions. Clarendon Press, Oxford: 321–349.MILNER A.R. 1994 — Late Triassic and Jurassic ampibians: fossilrecord and phylogeny. [In:] N.C. Fraser & H.D. Sues (eds.), In theShadow of Dinosaurs, Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge Universi-ty Press, Cambridge: 5–22.MURRY P.A. 1986 — Vertebrate paleontology of the Dockum Group,western Texas and eastern New Mexico. [In:] K. Padian (eds.), TheBegining of the Age of the Dinosaurs: Faunal Changes Between Trias-sic-Jurassic Boundary. Cambridge University Press, Cambridge:109–137.MUTTI M. & WEISSERT H. 1995 —Triassic monsoonal climate andits signature in Ladinian–Carnian carbonate platforms (Southern Alps,Italy). J. Sediment. Res., B65: 357–367.OR£OWSKA-ZWOLIÑSKA T. 1983 — Palinostratygrafia epikonty-nentalnych osadów wy¿szego triasu w Polsce. Pr. Inst. Geol., 104:1–88.PADIAN K. 1989 — Did «thecodontians» survive the Triassic? [In:]S. G. Lucas & A. P. Hunt (eds), Dawn of the Age of Dinosaurs in theAmerican Southwest. New Mexico Mus. Natur. Hist., Albuquerque:401–414.PARRISH J. M. 1989 — Late Triassic tetrapods of the north Americansouthwest. In S. G. Lucas & A. P. Hunt (eds), Dawn of the Age ofDinosaurs in the American Southwest. New Mexico Mus. Natur. Hist.,Albuquerque: 401–414.PIEÑKOWSKI G. 1988 — Analiza facjalna najwy¿szego triasu i liasuWy¿yny Krakowsko-Wieluñskiej oraz perspektywy wystêpowaniasurowców ilastych. Prz. Geol., 36: 449–456.RENESTO S. & LOMBARDO C. 1999 — Strusture of the tail of aphytosaur (Reptilia, Archosauria) from the Norian (Late Triassic) ofLombardy (Northern Italy). Riv. Ital. Paleont. Stratigr., 105: 135–144.RENESTO S. & PAGANONI A. 1998 — A phytosaur skull from theNorian (Late Triassic) of Lombardy (Northern Italy). Riv. Ital. Paleont.Stratigr., 104: 115–122.ROEMER F. 1870 — Geologie von Oberschlesien. Nischkowsky, Breslau.ROGERS R., SWISHE C., MONETTA A., FORSTER C. &MARTINEZ R. 1993 — The Ischigualasto tetrapod assemblage (LateTriassic, Argentina) and 40Ar/39Ar dating on dinosaur origin. Science,260: 794–797.SIMMS M.J., RUFFELL A.H. & JOHNSON A.I.A. 1995 — Bioticandclimatic changes in the Carnian (Triassic) of Europe and adjacentareas. [In:] N.C. Fraser & H.D. Sues (eds.), In the Shadow of Dinosaur,Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge University Press, Cambridge:5–22.VOLZ W. 1902 — Proneusticosaurus, eine neue Sauropterygier-Gat-tung aus dem unteren Muschelkalk Oberschlesiens. Palaeontographica,49: 121–162.Walker A.D. 1968 — Protosuchus, Proterochampsa and the origin ofphytosaurs and crocodiles. Geol. Mag., 105: 1–14.WARREN A. & SNELL N. 1991 — The postcranial skeleton ofMesozoc temnospondyl amphibians: a review. Alcheringa, 15: 43–64.WESTPHAL F. 1970 — Phytosaurier-Hautplatten aus der Trias vonMadagascar — ein Beitrag zur Gondwana-Paläogeographie. NeuesJahrb. Geol. Paläont., Monatsh., 1970: 632–638.WESTPHAL F. 1976 — Phytosauria. [In:] O. Kuhn (ed.), Handbuchder Paläoherpetologie, 13: 99–120. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.

235

Przegl¹d Geologiczny, vol. 48, nr 3, 2000