7/26/2019 Novi RunsB5[1]

1/191

Tempus projekat: REFINA EU je omogucio publikovanje ovog udbenika:

Regulatorne uloge nervnog sistemaza studente tudija zdravstvene njege! a udbenici cebiti vlasni"tvo

#iblioteke studijskog programa zdravstvene njege u #i$%

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

2/191

Urednik:

Prof. dr Mara Drecun

Autori:

Prof. dr Mara Drecun

Doc. dr Sinisa Risti

Doc. dr Dejan Bokonji

Recenzenti:

Prof. dr Vojislav Panti

Prof. dr Stanko Mili

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

3/191

Prof. dr Mara Drecun

Doc. dr Sini{a RistiDoc. dr Dejan Bokonji

R!"U#A$%R&! U#%"!&!RV&%" S'S$!MA

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

4/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

5/191

R!"U#A$%R&! U#%"! &!RV&%" S'S$!MA

SADR(A):Uvod...........................................................................................................................*

+. Motivacije i or,anizacija -onaanja M.Drecun.................................9

Motivacije..........................................................................................................9

Organizacija ponaanja.................................................................................12

Modeli ponaanja............................................................................................16

Uroeno ponaanje....................................................................16

Steeno ponaanje.....................................................................17

/. #i01i2ki siste0M.Drecun...................................................................23

Funkcionalna organizacija limbikog sistema...........................................23

imbika polja.................................................................................................31

Amigdala..................................................................................................31

Hipokampus..............................................................................................31

Rinencealon i olaktorni sistem............................................................3!

"edio#a$alni telencealon......................................................................%3

!i"uzni modulatorni sistem............................................................................#6

3. 4i-otala0us u kontroli 5o0eostaza i -onaanja S.Risti...........51

&raa' (e$e i uloge )ipotalamusa.................................................................*1

Hipotalamo+)ipoi$ni neuroendokrini kompleks.......................................*3Uloga )ipotalamusa u termoregulaciji.........................................................*%

,euro#iologija #ioloki) ritmo(a.................................................................*6

,euro#iologija )ranjenja' tjelesne mase' gladi i sitosti.............................*-

,euro#iologija pijenja i ei.........................................................................63

/muno neuroendokrine interakcije................................................................6%

6. !0ocije M.Drecun...................................................................................70

5

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

6/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A

6

7. Ve,etativni nervni siste0 i re,ulacija visceralni5 funkcija

D. Bokonji, S. Risti

............................................................................................................................

97

$egetativni nervni sistem........................................................................................................................9%

&egulacija kardiovaskularnog sistema..................................................1'#

&egulacija respiracije..............................................................................11#

*. Bioelektri2na aktivnost 0oz,a M.Drecun128

8. S-avanje 9 1udnostM.Drecun........................................................................................................................136

. Me0orijaM.Drecun........................................................................................................................

152

10. StresS. Risti........................................................................................................................

164

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

7/191

UV%D5rei(lja(anje jedinke i nasta(ak (rste su osno(ni #ioloki $a)tje(i koji

omogua(aju opstanak i(ota na emlji. 8i(i s(ijet je ra$(io mnogo#rojnenajra$liitije me)ani$me koji mu omogua(aju da opstane i kao jedinka i kao (rsta.

9i$ike i )emijske karakteristike (anjske sredine se neprestano mijenjaju. atojedinka mora stalno da se prilagoa(a da #i mogla da opstane. / unutranja sredinaorgani$ma se neprestano mijenja. "eta#olike akti(nosti organi$ma utiu na te

promjene. S jedne strane promjene su nemino(na posljedica od(ijanja meta#oliki)procesa' a s druge strane' $a normalno od(ijanje procesa neop)odna je stalnostunutranje sredine. ,eprestane promjene $a)tje(aju stalnu korekciju unutranjegstanja. :esto je $a korekciju promijenjeni) parametara unutranje sredineneop)odno akti(no djelo(anje jedinke u spoljanjoj sredini. Hipertonino stanjeunutranje sredine se moe djelimino i pri(remeno korigo(ati )ormonskimdjelo(anjem na #u#renu unkciju' meutim deicit (ode moe se potpuno rijeitisamo akti(nim traenjem (ode u spoljanjoj sredini i pijenjem./ socijalna $ajednica' takoe' posta(lja $a)tje(e kojim s(aka jedinka mora da se

prilagodi s(ojim ponaanjem' da se adaptira da #i opstala i odrala (rstu.Adaptacija je imperati( da #i se o#e$#ijedio opstanak. na se ost(aruje kro$

kontrolu i regulaciju unutranjeg stanja organi$ma kao i kro$ ponaanje jedinke uspoljanjoj sredini i socijalnoj $ajednici. U tim procesima ner(ni sistem ima kljunuulogu. 9ilogenetski ra$(oj do(eo je do specijali$acije dijelo(a ner(nog sistema $a

pose#ne unkcije' a $atim integracije s(i) dijelo(a u unkcionalnu cjelinu.5ostoji #e$#roj neo#ini) primjera kako pojedine (rste pre(a$ila$e potekoe na

koje naila$e $#og promjenji(i) uslo(a u spoljanjoj sredini kao to su nedostatak)rane' (ode ili promjena klime.Sen$orimotorni i lim#iki sistem u tim procesima uest(uju integriui s(oje

djelo(anje' deiniu i o#jedinjuju potre#e' kreiraju odredjena ponaanja i reali$uju i)i na taj nain reguliu unutranja stanja organi$ma i kontroliu i$(renje plana uspoljanjoj sredini.Sen$orimotorni sistem se sastoji od sen$ornog i motornog dijela i nji)o(i)

asocijati(ni) (e$a. U njemu se o#rauju sen$iti(ne inormacije' st(araju plano(i $a

akciju i ost(aruju motorne unkcije. n kontrolie po$iciju tijela i kretanje.5olje djelo(anja lim#ikog sistema su #ioloke potre#e neop)odne $a prei(lja(anje

kao to su is)rana' unos (ode' reprodukcija' od#ram#ene i $atitne akti(nosti'majinsko ponaanje i socijali$acija. im#iki sistem integrie moti(acije' i$iolokereakcije koje prate #ioloke potre#e i emocionalna stanja koja pomau u i$#oru

prioriteta. Akti(nost lim#ikog sistema se odnosi na ponaanja tipina $a (rstu.mogua(a uenje #a$irano na iskust(u. im#iki sistem deinie potre#u $aakcijom. Sen$orimotorni sistem o#e$#jeuje reali$aciju tak(og ponaanja.5rojekcije lim#ikog sistema prema cere#ralnom korteksu su iroko distri#uisane.

2o omogua(a asocijati(nim kortikalnim areama da o#jedine lim#ike akti(nosti sasen$orimotornim unkcijama' kreiraju plano(e moti(acionog ponaanja i poaljukomande sen$orimotornom sistemu $a nji)o(o i$(renje. 7

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

8/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A Sila$ni pute(i i$ lim#ikog sistema projektuju se na centre modanog sta#la

$aduene $a regulaciju (isceralni) unkcija. Hipotalamus' koji je gla(ni eerentnidio lim#ikog sistema' kontrolie (egetati(ne i endokrine unkcije i na taj nainutie na cjelokupni meta#oli$am i kontrolu (isceralni) sistema. Ukljui(anjemkomponenti (egetati(nog ner(nog sistema utie na odra(anje neop)odnog ni(oa(isceralni) unkcija i prilagoa(anje potre#ama $a i$(renje plana moti(acionog

ponaanja. Hipotalamina kontrola endokrini) unkcija odra(a neuroendokrinuregulaciju i doprinosi i$(renju $adatka.

Koordinacija limbikog i ostalih sistema

Asocijacioni regioni korteksa :svijest o potrebama, strategija

Senzorimotorni sistem:

Limbiki sistem Plan akcijeIzvrenje

hipotalamus

Endokrini sistem:metabolizam

Limbiko polje energetske rezerveglukoza

mezencealona slob. masne kiseline

!egetativna kontrola "i#i$navisceralnih unkcija:

Dopremanje krvi u miie kontrakcija

%spje#no obavljenRazmjena gasova

zadatak

Sen$orimotorni i lim#iki sistem su deinisani kro$ unkcije koje o#a(ljaju (ienego kro$ anatomske odrednice. "noge anatomske strukture mo$ga imajuisto(remeno uloge i u jednom i u drugom sistemu. ,eki dijelo(i #a$alni) ganglija'talamusa' cere#eluma i cere#ralnog korteksa unkcionalno pripadaju lim#ikomsistemu' dok drugi dijelo(i o#a(ljaju djelatnosti u sen$orimotornim procesima.&eneralna ema uka$uje da je lim#iki sistem organi$o(an isto kao isen$orimotorni' da uporeuje namjera(ane akcije sa nji)o(im ost(arenjem.

8

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

9/191

+. M%$'VA;')!

;ioloki $a)tje(i $a prei(lja(anjem snano su ra$(ijeni kod s(i) i(i) #ia imaniestuju se kro$ najra$liitije o#like ponaanja i prilagoa(anja. a)tje( $a

prei(lja(anjem se ispolja(a kro$ #ioloku potre#u koja se odnosi na is)ranu i

u$imanje (ode' odra(anje odgo(arajue temperature tijela' od#ranu od napadaa i$atitu od mogueg oteenja. a)tje( $a opstanak (rste se odnosi na #iolokupotre#u $a reprodukcijom i #rigu o potomst(u. ;ioloke potre#e su praenemoti(acijama. Motivacije su unutranja stanja organizma izazvana biolokim

potrebama( Ukoliko postoje #ioloke potre#e i #ioloke moti(acije jedinka kreiraodreeni nain ponaanja. 5otre#e moti(iu jedinku da i$gradi odreeno ponaanjekoje je s(rsis)odno i kro$ njega tre#a da se ispune #ioloki $a)tje(i. S o#$irom da su

#ioloke potre#e ra$liite' postoje i ra$liiti tipo(i ponaanja od koji) $a(isiodra(anje jedinke i odra(anje (rste.

"oti(acija gladi se poja(ljuje u (e$i sa is)ram#enom #iolokom potre#om. ,astaje

u situaciji kad dola$i do pada energetski) re$er(i i pokree is)ram#eno ponaanje.Stra) se poja(ljuje u situacijama kada je jedinka ugroena' pokree od#ram#eno

ponaanje. Seksualna moti(acija je i$a$(ana potre#om $a odranjem (rste i pokreeseksualno ponaanje.

5ored #ioloki) postoje i socijalne moti(acije. Socijalne moti(acije se i$grauju utoku i(ota' kro$ odgoj' kontakte sa roditeljima i okruenjem' na osno(u pri)(aeni)standarda ponaanja' u odnosu na drut(ene norme. U ljudskom drut(u socijalnemoti(acije su promjenji(e' prilagoa(aju se ra$(oju i prate potre#e drut(a. ,a

primjer' o#ra$o(anje ena je socijalna moti(acija koja je danas pri)(aeni standard'

dok prije

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

10/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A

10

)ioloke motivacije su genetski determinisane.

0ksperimentalni re$ultati uka$uju da u mo$gu postoje motivaciogeni centri zaraliite bioloke motivacije. a moti(acije kao to su glad' pijenje' stra) i agresija' ticentri #i mogli #iti u *ipotalamusu. 0lektrina stimulacija ra$liiti) o#lasti

)ipotalamusa i$a$i(ala je odreeno ponaanje kod eksperimentalni) i(otinja@draenje lateralnog )ipotalamusa i$a$i(alo je moti(aciju gladi i potragu $a )ranom'dok je draenje prednjeg lateralnog )ipotalamusa i$a$(alo moti(aciju ei i pijenje.

;ioloke moti(acije pokreu unutranji ner(no+)umoralni aktori koji djeluju namoti(aciogene centre. 2i aktori odslika(aju #io)emijsko i meta#oliko stanjeorgani$ma i' u sluaju da je ono poremeeno' stimuliu moti(aciogene centre i

pokreu moti(aciono ponaanje.

,euroni moti(aciogeni) centara imaju receptorske karakteristike' speciino suosjetlji(i prema odreenim i$iko)emijskim parametrima. 2ako' sen$iti(na o#last u

mo$gu' $aduena $a kontrolu osmotskog pritiska' reaguje pri promjeni osmolarnostikr(i i pokree moti(aciju $a pijenjem' dok su neuroni is)ram#enog centra selekti(noosjetlji(i na porast i pad glikemije i na taj nain su u (e$i sa moti(acijom gladi."oti(acija gladi se pokree prilikom meta#oliki) promjena koje smanjuju ni(ogluko$e u kr(i.

"oti(aciogeni centri )ipotalamusa primaju i drugu (rstu inormacija koje nisu#io)emijske' ne odraa(aju stanje )omeosta$a' ali potiu i$ dijelo(a unkcionalnogsistema (e$anog $a speciinu moti(aciju. 2ako centar $a glad u )ipotalamusu primasen$iti(ne signale i$ eluca koji ga stimulatiu kada je eludac pra$an. Sa taktilni)receptora usne duplje i jednjaka' koji su ra$draeni prilikom prolaska )rane' dola$e

in)i#itorni signali u moti(aciogeni centar i proces u$imanja )rane nakon nekog(remena prestaje. (i me)ani$mi su ukljueni u procese kratkorone regulacije)ranjenja. 0ksperimentalno je poka$ano da i(otinje koje imaju e$oagealnu istulu'tako da )rana i ne dola$i u eludac' nakon nekog (remena imaju osjeaj sitosti i

prestaju da jedu. S druge strane dominirajua moti(acija moe da utie na periernereceptore i po(ea(a nji)o(u osjetlji(ost i tako pojaa(a proces. Ra$draenjegustati(ni) receptora u ustima tokom jela' po(ea(a is)ram#enu moti(aciju i apetit.

"oti(acija gladi moe da #ude pokrenuta i preko spoljanji) stimulacija. "irisanjeili gledanje )rane' ak i ra$go(or o )rani mogu da i$a$o(u osje aj gladi i elju $a

jelom. "oti(acija pokrenuta preko (anjski) inilaca od(ija se na isti nain kao i kadje pokrenuta preko unutranji).

U )ipotalamikom centru se integriu neuro+)umoralni signali koji se odnose naodreenu potre#u meta#oliku ' temperaturnu ili drugu u moti(aciono stanje. nima najnii prag $a akti(aciju i karakteristike pejs mejkera i$ koga se us)odno irira$draenje i o#u)(ata ostale centre do korteksa u procesu organi$acijemoti(acionog ponaanja. U kori mo$ga se moti(aciono stanje pre(odi u usmjerenomoti(aciono ponaanje.

Ra$draenje i$ moti(aciogeni) centara se iri na druge o#lasti lim#ikog i

nelim#ikog sistema postepeno i stepeno(ano' u $a(isnosti od jaine stimulacije.0ksperimentalno je ustano(ljeno da sla#o elektrino draenje centra $a glad i$a$i(a

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

11/191

promjenu elektrine akti(nosti u lateralnom )ipotalamusu' septalnom podruju')ipokampusu i amigdalama. 5ojaa(anje stimulacije do(odi do irenja ra$draenjana rontalne o#lasti korteksa' a snana stimulacija i$a$i(a generali$o(anora$draenje u modanoj kori. ?ad ra$draenje doe do ni(oa korteksa' poinje da seispolja(a usmjereno moti(aciono ponaanje i i(otinja u$ima )ranu.

"oti(aciono ponaanje se' prema tome' ost(aruje integrisanom akti(noumoti(aciogeni) lim#iki) centara sa paralim#i kim i kortikalnim centrima. U$la$neakti(acione projekcije o#u)(ataju talamus i retikularnu ormaciju. /sto(remeno

postoje integrisani nis)odni uticaji koji pola$e i$ korteksa i $a)(ataju lim#ikestrukture i )ipotalamus. 2i uticaji mogu #iti stimuliui ili in)i#iui' u s(akomsluaju mijenjaju o#lik ponaanja.

Stimulacija ili ra$aranje odreeni) kortikalni) i lim#iki) struktura ukljueni) umoti(aciono ponaanje' do(ode do njego(og pojaa(anja ili sla#ljenja. 2o doka$ujeda usmjereno moti(aciono ponaanje nije posljedica akti(nosti jedne strukture' (e

isto(remenog djelo(anja (ie struktura' koje s(ojim stimuliuim i in)i#iuimuticajima odra(aju ra(noteu i omogua(aju da se ponaanje usmjeri ka cilju uskladu sa datim okolnostima. 2ako stimulacija ra$liiti) dijelo(a amigdala moe dado(ede do aagije ili )iperagije' ali ne ukida moti(aciju. S druge strane' ra$aranje)ipotalamikog moti(aciogenog centra potpuno ukida moti(aciju. 8i(otinja sara$orenim )ipotalamikim centrom $a glad e umrijeti od gladi jer nee imati

poticaj $a organi$aciju is)ram#enog ponaanja i u$imanje )rane. 2o uka$uje da je*ipotalamiki centar vode+i za motivaciju gladi( U )ipotalamusu se nala$emoti(aciogeni centri i $a neke druge #ioloke potre#e.

"oti(aciono ponaanje se pamti. 0ksperimentalne i(otinje su nauene da napra(eokret od 36= stepeni prije nego to do#iju )ranu. atim je sitim' na)ranjemimi(otinjama elektrinim putem podraen centar $a glad. ne su napra(ile ritualniokret od 36= stepeni i poele da jedu. 0ksperiment poka$uje da moti(acionora$draenje' odnosno ra$draenje (odeeg centra moe da akti(ira i$ pamenjacjelokupni o#ra$ac ponaanja.

5ostoji (e$a i$meu moti(acije i memorije. 5o$nato je da mo$ak nije spreman das(e injenice memorie pod istim uslo(ima. :injenice koje su (ane' koje imajumoti(aciono $naenje' pamte se pri pr(om susretu' indierentno se #r$o $a#ora(ljaju.;olne stimulacije' one koje su po(e$ane sa opasnim situacijama pamte se #r$o da #i'

u s(akom trenutku kad je to potre#no' mogle da pokrenu moti(aciono od#ram#enoponaanje. /$raena moti(acija olaka(a pamenje.

S(aka moti(acija ima su#jekti(nu emocionalnu speciinost. Su#jekti(naemocionalna komponenta odreuje prioritet indi(idualni) potre#a i omogua(a da se

potre#a #r$o identiikuje. "eta#olike moti(acije u(ijek imaju negati(anemocionalni ton' glad i e i$a$i(aju neprijatno osjeanje i potiu indi(iduu naorgani$o(anu potragu $a $ado(oljenjem. ado(oljenje potre#e je praeno po$iti(nimdoi(ljajem. Stalno pona(ljanje $ado(oljenja sa po$iti(nom emocionalnomo#ojenou (remenom moe da postane dominantan pokreta moti(acionog

ponaanja' snaniji od negati(nog osjeaja koga tre#a eliminisati. ,a primjer' gladse doi(lja(a neprijatno i pokree is)ram#eno ponaanje. U$imanjem )rane se$ado(olja(a #ioloka potre#a' a $ado(oljenje potre#e je praeno osjeajem

11

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

12/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

13/191

speciino ponaanje koje se od(ija s(e dok se ne postigne $ado(olja(ajui re$ultat'$a ra$liku od releksa kod koga se radi samo o direktnom odgo(oru na podraaj.Ako je od#ram#eni moti( u pitanju' onda je $ado(olja(ajui re$ultat akta ponaanjauklanjanje tetnog agensa ili uklanjanje jedinke i$ okoline u kojoj on djeluje. Ako je

ponaanje organi$o(ano prema is)ram#enoj potre#i' re$ultat ponaanja je u$imanje

)rane. U ogledu sa pticom' ponaanje je o#jedinilo mnoge unkcije neop)odne da #ise postigao $ado(olja(ajui re$ultat is)ram#enog ponaanja C da ptica doe do)rane@ (i$uelnu anali$u prostora' motorne o#rasce kro$ koje je radnje i$(edena'somato(egetati(ne unkcije i #ioloku moti(aciju gladi koja je pokrenula taj ni$radnji.

;ioloke i socijalne potre#e jedinke su ra$no(rsne' tako da ona mora na ra$liitenaine da organi$uje s(oje ponaanje da #i postigla #ioloki $naajne re$ultate injima $ado(oljila potre#e. apra(o #ioloki ili socijalno $naajan re$ultat je ono tousmjera(a organi$o(anje ponaanja na pose#an nain kako #i se on ost(ario.

4rlo esto je ponaanje koje (odi do posti$anja cilja sloeno i od(ija se kro$ (ieetapa koje se $ajedno usmjera(aju ka konanom re$ultatu. S(aka etapa se $a(ra(asa etapnim re$ultatom ija se (rijednost pro(jera(a preko po(ratne aerentacije.S(aki etapni re$ultat se ocjenjuje i ukoliko aerentni signali upuuju da do#ijenire$ultat nije adek(atan programiranom' na #a$i te ocjene mogue je da se i$(rikorekcija u toku i$(oenja akta ponaanja. ,a taj nain se omogua(a kontinuirano

praenje i korekcija ponaanja koje (odi ka $ado(oljenju potre#e koja ga je i$a$(ala.

?ad je (e i$graen akt ponaanja' on se akti(ie moti(acijom. "oti(acijao#jedinjuje s(e komponente unkcionalnog sistema koji uest(uje u aktu ponaanja

da #i se postigao oeki(ani re$ultat.rgani$o(anje ponaanje koje se odnosi na aktuelnu #ioloku ili socijalnu potre#u'$apoinje a"erentnom sintezom. Aerentna sinte$a podra$umije(a sinte$u s(i)ula$ni) inormacija koje su (ane $a i$grai(anje akta ponaanja.

5r(a komponenta aerentne sinte$e je dominiraju+a motivacijakoja se poja(ljuje u(e$i sa nekom #iolokom potre#om. na se ispolja(a kao ra$draenje koje se

poja(ljuje u )ipotalamikom' moti(aciogenom centru $a konkretnu #ioloku potre#ui predsta(lja njen i$ra$ . Ra$draenje se iri us)odno i$ moti(aciogenog centra i$a)(ata ra$liite dijelo(e mo$ga ukljuujuci i korteks.

Bruga komponenta je a"erentacija okoline. dnosi se na prijem i o#radu signala i$spoljanje sredine koji su (ani $a programiranje ponaanja. ,a osno(u ti) signalaanali$iraju se prostorno+(remenske komponente (ane $a donoenje odluka ikreiranje s(rsis)odnog ponaanja. /$meu dominirajue moti(acije i aerentacijeokoline postoji u$ajamna (e$a. U i$gra i(anju akta ponaanja u (e$i sa odreenommoti(acijom' aktori spoljanje sredine imaju dominirajuu ulogu. 5onaanje sei$grauje prema konkretnim uslo(ima koji postoje u spoljanjoj sredini.

2rea komponenta aerentne sinte$e jepam+enje' genetsko i indi(idualno' odnosnomogunost korienja memorisanog materijala. Upore i(anje pristigle inormacije

sa onom koja je (e o#raena i depono(ana u memoriji omogua(a da se procijeninjena (rijednost i $naaj u konkretnoj situaciji i prema tome' odreuje ponaanje.

13

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

14/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

15/191

i$(renja $adatka' da uoa(a greke i ogranienja' da koriguje greke ili projektujeno(i plan akcije ako naie na prepreke u ost(ari(anju re$ultata.

5onaanje i(otinja poka$uje ta se dogaa ako akceptor re$ultata primi po(ratnuinormaciju koja se ne slae sa programiranom i oeki(anom $a taj re$ultat.0gipatski leinari se )rane noje(im jajima' ali pret)odno tre#a da i) ra$#iju. ,oj

polae jaja na pjesko(itom terenu gdje nema ka menja kojim #i se jaje moglo ra$#iti.einari iksiraju poloaj jajeta' a $atim moraju da odlete u planine' donesu kamen ukljunu i ispuste ga i$nad jajeta i tako ga ra$#ijaju. U eksperimentu' dok je leinar u

planini' #ijelo noje(o jaje koje je ptica iksirala $amijeni se jajetom o#ojeniminten$i(nom utom #ojom. ?ada ugleda uto jaje leinar prestaje da i$(ra(a

programirani akt ponaanja. n ispolja(a orijentacionu reakciju' ot(ara kljun ikamen pada na $emlju. 8uta #oja jajeta nije programirana $a (e i$graeni akt

ponaanja' po(ratna inormacija se ne slae sa programiranom i akceptor re$ultatadejst(a to uoa(a. Balje i$(renje akta ponaanja se prekida.

U sluaju da se realne oso#ine re$ultata ponaanja' proslijeene akceptoru re$ultataputem po(ratne aerentacije' podudaraju sa programiranim oso#inama' ormira sepo$iti(ni emocionalni ton. 5o$iti(ne emocije su u tom sluaju su#jekti(ni i$ra$$ado(oljenja potre#a kro$ akt ponaanja.

Ako je posti$anje potre#nog re$ultata oteano $#og i$mijenjeni) uslo(a sredine pa uakceptor re$ultata dejst(a stiu inormacije o nepotpunom re$ultatu akta ponaanjaili njego(om i$ostanku ja(ie se negati(na emocija. ,egati(na emocija jestimuliui aktor da organi$am po(ea napore da #i se postigao programiranire$ultat.

Ukoliko po(ratna aerentacija poka$uje da je ost(areni re$ultat ra$liit odprogramiranog' da se njego(i parametri ne podudaraju sa oeki(anim' donosi seno(o rjeenje' ormira se korigo(ani akceptor re$ultata dejst(a i no(i pokuaj seusmjera(a prema do#ijanju potre#nog re$ultata.

Ako i pored napora nije mogue da se kro$ due (rijeme ost(ari adapti(ni re$ultatkod jako (ane #ioloke ili socijalne potre#e' moe da nastane konliktna situacija'negati(ne emocije mogu da se po(eaju do emocionalnog stresa. 0mocionalni stres

putem lim#iki) (e$a moe da djeluje na centre $a regulaciju (isceralni) unkcija ido(ede do psi)osomatski) poremeaja' )iperten$ije' srane aritmije' poremeaja

gastrointestinalni) unkcija itd.2eorija unkcionalni) sistema o#janja(a ponaanje temeljei ga na nekolikoosno(ni) principa@

+ 9unkcionalni sistemi o#e$#ijeuju ra$liite o#like ponaanja sa ciljem da sepostigne re$ultat koji e #iti koristan $a organi$am u cjelini.

+ "oti(acije su inicijalni momenat u ormiranju odreenog ponaanja kro$ kojee se postii adapti(ni re$ultat. ne mo#iliu (e postojee uroene' genetskideterminisane programe ponaanja ili one programe koji su naueni tokomi(ota.

+ S(aki unkcionalni sistem ponaanja ormira se i unkcionie kaosamoreguliui. Ako je re$ultat djelatnosti unkcionalnog sistema ra$liit od

15

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

16/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

17/191

kojim se i$(odi. ne su genetski determinisane i pona(ljae se na stereotipan nain#e$#roj puta #e$ o#$ira to ne mogu da do(edu do oeki(anog re$ultata. Rigidnostinstinkti(nog ponaanja poka$uje primjer utokrile ose1@ pod uticajem unutranjeg)ormonskog aktora i klimatski) aktora spoljanje sredine ra$(ija se polni instinkt iosa predu$ima odreeno ponaanje da #i poloila jaja. U mekoj podlo$i #ui rupicu'

odla$i u lo( na poljskog c(rka' sa tri u#oda ga parali$uje' do(ue ga do rupice'ula$i u rupicu ' i$la$i i$ rupice i u nju sta(lja c(rka i polae jaja na njega. atimisto pona(lja sa jos

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

18/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A nepoeljni. 2i aktori se utiskuju u pamenje i oi(lja(aju se kad potre#a pono(o

nastaje. ni na neki nain usmjera(aju jedinku da lake $ado(olji potre#u.

?od odrasli) jedinki o#ua(anje je indi(idualno' $asno(ano na istom principuuoa(anja i i$d(ajanja (ani) elemenata (e$ani) $a #ioloku moti(aciju.

Uslovni refleksi

>edan od o#lika o#ua(anja su uslovni refleksi. Uslo(ni releksi predsta(ljajusloeniji o#lik ponaanja koji nema genetski determinisanu emu kao to je to sluajkod instinkta' (e omogua(a kom#ino(anje postojei) unkcionalni) mrea da #ise ost(ario no(i $adatak. Sutina uslo(ne releksne akti(nosti je da se i$gradi taka(tip ponaanja u kom e jedinka reago(ati i prije nego to nastane #ioloka potre#a.

>edinka se orijentie u spoljanjoj sredini' uoa(a samo pojedinane stimuluse kojisu na neki nain po(e$ani sa njenom #iolokom potre#om i na njima i$grauje

ponaanje koje tre#a da o#e$#ijedi $ado(oljenje potre#e' dok ostale stimuluse$anemaruje. Uslo(ni releksi se $ato indi(idualno ormiraju prema uslo(ima i(ota i

potre#a s(ake jedinke pose#no. Ako se uslo(i sredine promijene' postojei stimulusimogu da i$gu#e (anost signali$acije' a ponaanje i$graeno na njima prestaje #iti$naajno.

a ormiranje uslo(nog releksa je (ano da se neki indierentni stimulus poja(ljujeu isto (rijeme sa #ioloki (anim dogadjajem' #ioloki (anim #e$uslo(nim

releksom. Bola$i do nji)o(og po(e$i(anja tako da se nakon (iekratnogisto(remenog poja(lji(anja na kraju dogaa da indierentni stimulus i$a$o(ereleksni odgo(or karakteristian $a #e$uslo(ni nadraaj. S(r)a o(ak(og o#ua(anja

je da se #e$uslo(na reakcija' #ioloki (ana $a jedinku' ispolja(a prije nego to sepoja(io #e$uslo(ni stimulus' ak #e$ njega' ako je prisutan samo indierentnistimulus koji se poja(lji(ao isto(remeno u toku o#ua(anja. a)(aljujuci uslo(nomreleksu dola$i do luenja plju(ake kod samog gledanja )rane.

,a osno(u uslo(nog releksa pr(og reda mogu se ormirati uslo(ni releksi drugogreda i dalje. ni se ormiraju tako da se prije indierentnog nadraaja' kod do#roormiranog uslo(nog releksa' daje drugi indierentni nadraaj. 2ada se i$meu d(a

indierentna nadraaja ormira (e$a. ?od pasa se moe usposta(iti uslo(ni relekstreeg reda' kod ljudi do sedmog reda.

0ksperimentalno iskust(o u radu na i(otinjama poka$uje da moraju #iti $ado(oljeniodreeni uslo(i da #i se ormirao uslo(ni releks.

- a ormiranje uslo(nog releksa (ano je da postoji snana #iolokamoti(acija. Ako se ormira is)ram#eni uslo(ni releks neop)odno je dai(otinja #ude gladna' kod site i(otinje je teko i$graditi uslo(ni releks na)ranu. 5ri tom ne smije da postoji konkuriua moti(acija' na primjeris)ram#ena i od#ram#ena isto(remeno. #je moti(acije su $naajne i ometale

#i jedna drugu u i$grai(anju uslo(nog releksa.

18

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

19/191

+ 5rimjenjuje se indierentna dra' na primjer s(jetlosni #ljesak ili $(ukodreeni) karakteristika. ,a njega i(otinja reaguje orijentaciono+ispiti(akom reakcijom' okree gla(u i oi prema i$(oru s(jetla. /ndierentnadra tre#a da pret)odi #e$uslo(noj 1= +aina uslo(no+releksnog odgo(ora proporcionalna je jaini indierentnognadraaja. dgo(or je (ei ukoliko je njego( #ioloki $naaj (ei.

Sutina o#ua(anja je da i(otinja naui da je s(jetlosni signal po(e$an sa)ranjenjem i on sada pokree #e$uslo(nu reakciju. d s(i) sen$iti(ni) stimulacijakojim je i$loena' i(otinja prepo$naje i i$d(aja samo onu koja se stalno poja(ljujeisto(remeno sa njenom #iolokom potre#om i na taj nain je o#iljea(a.

19

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

20/191

S/S20"A *ormiranje uslovnog releksa

korteks

U13&0,0R4,3&

+( Stimulacija vidnog receptora

svjetlom prethodi elektrinoj

stimulaciji

Elektrina

stimulacija

"i#i$na

kontrakcija

Stimulacija

svjetlom

stimulator

2. Elektrina stimulacijanociceptivnog receptora( Odgovor

kontrakcija miia

R0&U1A

23R,0 odra'ena su dva kortikalna centra izmedju kojih se uspostavlja veza

5ored klasini) uslo(ni) releksa koji se i$grauju pri(remenim po(e$i(anjem d(astimulusa' o#ua(anje se moe i$graditi i na instrumentalnom uslovljavanju. ?odinstrumentalnog uslo(lja(anja po(e$uju se stimulus i ponaanje@ indierentna dra'odreeni nain ponaanja i #e$uslo(na dra. 5oslije indierentne drai potre#no jeo#a(iti neku radnju' a tek nakon toga slijedi #e$uslo(na dra praena #e$uslo(nimreleksnim odgo(orom. U eksperimentima na i(otinjama koriste se ra$liite(arijante o#ua(anja na o(om principu.

*ormiranje uslovnog releksakorteks

"i#i$na

kontrakcija

Elektrina

stimulacija

Stimulacija

svjetlom

-zostaje elektrina stimulacija

Stimulacija vidnog nociceptivnog receptora receptora svjetlom

Odgovor kontrakcija miia

%spostavljena veza izmedju kortikalnih centara

,a primjer' nakon odreenog $(uka' i(otinja tre#a da o#a(i neku radnju' da pritisne

polugu ili po(lai prsten' nakon ega slijedi potkrepljenje' #e$uslo(na dra + do#ije)ranu. 2u je potkrepljenje po$iti(no' i(otinja se o#ua(a da i$(ri radnju kako #ido#ila )ranu. 0ksperiment se moe projekto(ati i na principu i$#jega(anja. ,ekeradnje su praene neprijatnim ili #olnim stimulacijama potkrepljenjem. ,a primjer'ako i(otinja pritisne polugu do#ije #olnu elektrinu stimulaciju. ?od (iekratnog

pona(ljanja i(otinja naui kako da se ponaa nakon indierentnog stimulusa da #i20 i$#jegla #olnu stimulaciju. Uslo(no i$#jega(anje moe #iti akti(no i pasi(no. ?od

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

21/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

22/191

akti(nog uslo(nog i$#jega(anja o#ua(a se da nakon indierentnog stimulusa i$(rineku radnju kako #i i$#jegla #olnu stimulaciju. ?od pasi(nog uslo(nog i$#jega(anjatre#a da naui da o#usta(i $apoetu ili nauenu operaciju da #i se i$#jegla #olnastimulacija.

perati(no uslo(lja(anje je takoe o#lik uenja ponaanja kod koga se ne koristiindierentna dra. Umjesto nje' i(otinja tre#a da ispolji neki o#lik ponaanja nakonkoga slijedi potkrepljenje. ,a primjer' kada sluajno pritisne polugu do#ije )ranu.Ako se to nekoliko puta sluajno dogodi' i(otinja e nauiti da je jedna operacija

pritiskanje poluge praena potkrepljenjem.

,euroi$ioloki me)ani$mi na kojim se $asni(aju ra$liiti o#lici uslo(nogo#ua(anja su slini iako se procedure o#ua(anja donekle ra$likuju.

,a isti nain' istim me)ani$mima i o(jek ui i prilagoa(a s(oje ponaanjeuslo(ima u kojim i(i.

Steeni o#lici ponaanja su karakteristini $a i(ot u spoljanjoj sredini koja sestalno mijenja. #og toga jedinka ima stalnu potre#u da se prilagoa(a i mijenja

ponaanje usaglaa(ajui ga sa uslo(ima okoline. 2o $nai da se i$graeni o#liciponaanja mogu i$gu#iti ako se uslo(i promijene i oni (ie nisu s(rsis)odni."e)ani$am narua(anja i gu#itka nauenog ponaanja (e$uje se $a narua(anja

pri(remeni) (e$a koje nastaje kao posljedica in)i#icije.

.poljanja ili bezuslovna in*ibicija se ja(lja ako se i$nenada poja(i no(i'neoeki(ani nadraaj (eeg inten$iteta. ,astaje orijentaciono+ispiti(aka reakcija

ije je ra$draenje jae od ra$draenja uslo(nog releksa i potiskuje ga. (a (rsta

in)i#icije nema (e$e sa samom strukturom uslo(nog releksa./nutranja in*ibicija nastaje u releksnom luku uslo(nog releksa@

- in*ibicija gaenja nastaje ako se due (rijeme uslo(ni podraaj nepotkrepljuje #e$uslo(nim. /nten$itet odgo(ora postepeno opada i gasi se

- in*ibicija di"erencijacije se ra$(ija ako se primjenjuju d(a uslo(na stimulusaslini) oso#ina od koji) se jedan potkrepljuje' a drugi ne. U poetku se ra$(ijagenerali$acija i do#ije se odgo(or na o#a stimulusa. ?asnije nastaje stadijumkoncentracije kada se odgo(or do#ije samo na potkreplji(ani stimulus

-

in*ibicija kanjenja se podudara sa (remenskim periodom i$meu uslo(ne i#e$uslo(ne drai u toku ormiranja uslo(nog releksa. a taj period (remenakasni #e$uslo(na releksna reakcija.

5a(lo( je uslo(ne relekse o#janja(ao nastankom pri(remeni) (e$a i$meukortikalni) centara podraeni) indierentnom i #e$uslo(nom drai. 5rema njego(omstano(itu kortikalni centar #e$uslo(ne drai je dominantan i pri(lai ra$draenja i$centra indierentne drai. ?asnija istrai(anja neuroi$ioloki) me)ani$amausposta(ljanja pri(remeni) (e$a poka$ala su da je $a usposta(ljanje (e$a (eoma

(ano uee su#kortikalni) struktura' pose#no retikularne ormacije modanogsta#la. 0ksperimentatori su uspjeli da i$grade uslo(ni releksi i kod i(otinja kojimnedostaju )emisere (elikog mo$ga.

21

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

23/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

24/191

22

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

25/191

/. #'MB'@' S'S$!M

/.+. U&;'%&A#&A %R"A&'

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

26/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

27/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

28/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A Strukture centralnog lim#ikog kontinuuma su meuso#no unkcionalno po(e$ane'

a isto tako su po(e$ane mnogostrukim o#ostranim (e$ama' pose#no )ipotalamus' saostalim lim#ikim poljima' )ipokampusom' amigdalama i lim#ikim korteksom.

?omunikacije i$meu struktura centralnog lim#ikog kontinuuma se o#a(ljaju

preko medijalnog snopa prednjeg mo$ga + asciculus telencep)alicus medialis"9;' asciculus longitudinalis dorsalis i striae medularis t)alami.

)R5A/-6A3-1A L-"&-4K)5 S-S2E"A

SE/6)R-")2)R/- K)R2EKS

ARAL-"&-4KA )L1A g7rus

cinguli, g7rus parahippocampi,

orbitorontalni korteks, insula i temporalni lobus(

L-"&-4KA )L1Amediobazalni telencealon, amigdala, hippocampus, h7pothalamus

3E/2RAL/- L-"&-4K- K)/2-/%%"

reoptiko 0 limbiko polje

septalno podruje h7pothalamus mezencealona

asciculus telencealicus medialis "*&; asciculus

longitudinalis dorsalis, stria medularis thalami

?ro$ centralni lim#iki kontinuum prola$e@- us)odne projekcije koje po(e$uju autonomne i sen$orimotorne (isceralne

strukture rom#encealona sa )ipotalamusom- sila$ne projekcije preko koji) i$(rne somatske i (isceralne strukture

modanog sta#la do#ijaju komande od strane )ipotalamusa- monoaminski i )olinergijski transmiterski pute(i i$ modanog sta#la prema

diencealonu i telencealonu- (lakna koja ormiraju 5ape$o( krug ukljuuju )ipotalamo C )ipoi$ni sistem

koji kontrolie endokrine unkcije

Septalno i preoptiko podruje su medijalni nasta(ak medio#a$alnog telencealona..eptalno podruje je d(osmjerno po(e$ano sa preoptikim podrujem')ipotalamusom' )ipokampusom i tegmentumom modanog sta#la. U est(uje u

i$(renju mnogi) unkcija koje imaju #ioloku (anost $a prei(lja(anje jedinke inasta(ak (rste kao to su )ranjenje' u$imanje (ode' uriniranje i deekacija' polnoponaanje i ra$mnoa(anje. dreene orme emocionalni) reakcija kao to je

26

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

29/191

agresi(nost (e$uju se $a septalno podruje. ,aj(aniju ulogu u emocionalnomponaanju' pored amigdala' ima septalno podruje.

3entralni limbiki kontinuum < -

8-)KA"%S A"-5.ALA

SE2AL/)

).R%41ERE)2-4K) 8-)2ALA"%S

Razmno'avanje ).R%41E

8ranjenje, pijenje 2ermoregulacija

8ipovolemijska 'edj

&ijes 8ranjenje

"okrenje olno dimorno jedro

Razmno'avanje,

deekacija "ajinsko pona#anje

"u#ko polno pona#anje

,reoptiko podruje o#ra$uje prednji $id /// modane komore. ,ala$i se i$meucommisurae anterior i c)iasmae ner(i optici. Sadri nekoliko (ani) nukleusa kojiuest(uju u ra$liitim procesima. 2o su n. preopticus medialis i n. preopticuslateralis' polno dimorni nukleus i n.suprac)iasmaticus. ,. preopticus medialis je

ukljuen u procese termoregulacije kao termosen$iti(ni centar' u procese )ranjenja'u$imanja (ode C )ipo(olemijsku e' ra$mnoa(anja' modulacije luenjagonadotropina' muko polno ponaanje' materinsko ponaanje. ,.suprac)iasmaticusregulie cirkadijalne #ioloke ritmo(e.4i-otala0us

Hipotalamus je integrati(na struktura lim#ikog sistema. 5rima aerentne (e$e odgoto(o s(i) dijelo(a lim#ikog sistema. 2e (e$e su ugla(nom d(osmjerne. Ula$i u5ape$o( krug i preko njega se projektuje na asocijati(ni korteks.

Hipotalamus je gla(na eerentna struktura lim#ikog sistema preko koje se regulie

akti(nost endokrinog sistema i (egetati(og ner(nog sistema.Hipotalamus regulie mnoge (italne unkcije kao to su tjelesna temperatura' radsrca i kr(ni pritisak i unos )rane i (ode. Hormoni )ipotalamusa kontroliu sekreciju)ormona )ipoi$e i na taj nain reguliu unkcije u )ipotalamo C)ipoi$no+lije$danoj oso(ini.Hipotalamus je $naajni dio lim#ikog sistema koji integrie ra$liite sen$iti(ne'motorne i (egetati(ne reakcije u kompleksne o#like ponaanja. 5rima inormacije

#a$irane na #iolokim po#udama i ula$i u sistem integracije ponaanja i pokretanjainterni) regulacioni) komponenti. 5reko lim#ikog sistema prima po(ratneinormacije o ost(arenju akti(nosti.4eina o#lika ponaanja koji se (e$uju $a )ipotalamus uest(uje u i$raa(anjuemocionalni) stanja i #ioloki) moti(acija usmjereni) na is)ram#ene unkcije'

pijenje' regulaciju tjelesne temperature i polne unkcije. Hipotalamus usklauje 27

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

30/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A

28

moti(acije i stanja koja su i$a$(ana #iolokim potre#ama sa nainom kako e seispoljiti kro$ ponaanje.

Komponente nagona i

pona#anje

8-)2ALA"%SEndokrinu komponentu reguli#e

!egetativnu komponentu

Hipotalamus uest(uje u integraciji motorne komponente ponaanja u (e$i sa#iolokim potre#ama. /$ moti(aciogeni) centara $a odreene #ioloke potre#e' kojise nala$e u )ipotalamusu' iri se ra$draenje na motorne nukleuse modanog sta#la icingulatni girus. 5reko u$la$ni) (e$a cingulatnog girusa' koje pristupaju naasocijati(ne kortikalne regione' akti(iu se motorni o#rasci kro$ koje se o#a(ljaradnja u sklopu moti(acionog ponaanja.Upra(ljanje )omeostatskom ra(noteom organi$ma ost(aruje se preko)ipotalamusa. Hipotalamus kontrolie neuroendokrini sistem i preko njega imauticaj na regulaciju cjelokupnog meta#oli$ma. ,i(o energetski) re$er(i' sinte$a

proteina ' kontrola elektrolita i (ode' osmolarnost i pH predsta(ljaju )omeostatskeinioce koji utiu na stanje elijskog meta#oli$ma' a $a(ise od )ormonske kontrole.Hipotalamus pomae odra(anju )omeosta$a na d(a naina@ reguliui procese uorgani$mu' ali isto tako i uest(ujui u modulaciji ponaanja u (anjskom s(ijetu.?od )iperosmolarnosti pokreu se unutranji me)ani$mi posredo(ani )ormonimakoji reguliu promet (ode preko #u#rega' do(ode do po(eanja reapsorpcije ismanjenja eliminacije. /sto(remeno se i$ moti(aciogenog centra pokreera$draenje koje st(ara s(jesni osjeaj ei i moti(ie ponaanje u (anjskoj sredini.>edinka kree u potragu $a (odom.U )ipotalamusu se nala$i )ijerar)ijski naj(ii dio (egetati(nog ner(nog sistema

preko koga se kontorilu (isceralne i (egetati(ne unkcije. 5osredst(om)ipotalamike kontrole (isceralni) unkcija kardio(askularni' respiratorni'ekskretorni i gastrointestinalni sistem prilagoa(aju s(oje djelo(anje potre#amaorgani$ma. 4egetati(ne reakcije koje se i$a$i(aju stimulacijom )ipotalamusasainja(aju dio sloeni) odgo(ora koji se integriu u (e$i sa odreenim stanjem ili

ponaanjem. Hipotalamus regulie endokrine i (egetati(ne komponente ukljuene uemocionalna' moti(aciona i nagonska ponaanja.5orast kr(nog pritiska i u#r$anje srane radnje u stanju #ijesa pokreu se akti(nou)ipotalamusa / predsta(ljaju (egetati(nu sliku koja prati odreeno emocionalnostanje. 5rilikom ost(ari(anja motornog akta' #e$ o#$ira da li je uklopljen u

moti(aciono ili emocionalno ponaanje ili je posljedica (oljne stimulacije i$rontalnog korteksa' stimulisana je (egetati(na komponenta )ipotalamusa.

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

31/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

32/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

33/191

3entralni limbiki kontinuum < --

limbiko polje mezencealona

*asciculus telencephalicus medialis,

t( tegmentalis centralis

8-)2ALA"%S LA2ERAL/ARE2-K%LAR/A

!E/2RAL/A *)R"A3-1A

2E5"E/2AL/A n(reticularis parvocel(AREA

A5 Area Retic( Superic(.A , Ach !entrolater

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

34/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A telencealonom' lim#ikim korteksom' septalnim podru jem' )ipokampusom i

naroito sa )ipotalamusom. Sa septalnim i preoptikim podrujem i )ipotalamusom supo(e$ane d(osmjernim (e$ama preko striae terminalis i amigdalougalnog puta.

Amigdale primaju aerentacije i$ modanog sta#la koje nose inormacije i$

n.solitarijusa' n.dorsalis ner(i (agi' periak(eduktalne grisee I5A&J' para#ra)ijalni)nukleusa i (entralne tegmentalne aree I42AJ. (im (e$ama se prenose signali koji

potiu sa receptora kardio(askularnog' respiratornog i gastrointestinalnog sistema iodnose se na stanje ti) (isceralni) strukutra.

!eze amigdale sa ostalim regijama

rerontalni korteks Asocijativni senzitivni korteksarijetalni, okcipitalni, temporalni

8ipokampus amigdala Limbiki korteks

8ipotalamus "o'dano stablo "ediobazalni

telencephalon

32

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

35/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

36/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

37/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A

Limbiki sistem

;a$olateralna grupa nukleusa amigdala se $naajno ra$(ila kod o(jeka.;a$olateralna grupa ima d(osmjerne (e$e sa asocijati(nim regionima parijetalnog'temporalnog i okcipitalnog korteksa. 2aktilne' (i$uelne' auditi(ne i gustati(neinormacije o#raene na kortikalnom ni(ou prosljeuju se u #a$olateralne nukleuse.?od o(jeka i primata ne postoje $na ajne (e$e amigdala sa primarnim regionima

ime je o#e$#jeena (ea preci$nost u anali$i sen$iti(ni) inormacija #e$ uticajaemocionalne ili moti(acione o#ojenosti to je s(ojst(eno amigdalama. S(akisen$orni sistem koji se i$ asocijati(nog korteksa projektuje u amigdale ima ra$liit

projekcioni o#ra$ac. U amigdalama se usposta(ljaju (e$e i$meu projekcioni)o#ra$aca sen$iti(ni) o#lasti ime se omogua(a integracija sen$i#iliteta ra$liitemodalnosti. ?ako amigdale' $ajedno sa )ipokampusom' uest(uju u o#radimaterijala $a memoriju' integracija sen$iti(ni) sistema u amigdalama doprinosiukrtenoj modalnosti u memorisanom sadraju. a)(aljujui ulo$i amigdala

podsjeanje na jedan predmet os(jea(a u naem sjeanju s(e njego(e ra$liiteoso#ine. ?ada pomislimo na ja#uku sjetimo se o#lika' #oje' mirisa i ukusa.Stimulacija pojedini) $ona amigdala i$a$i(a eekte na (isceralnim sistemima koji su

slini onim koji su i$a$(ani stimulacijom )ipotalamusa. 5reko sila$ni) (e$a $a)ipotalamus i centre u modanom sta#lu amigdale imaju uticaj na radkardio(askularnog sistema' kr(ni pritisak i sranu rek(enciju. U emocionalnimstanjima stra)a' #ijesa i agresije ili u ponaanjima u (e$i sa #iolokim potre#ama'signali i$ amigdala po(ea(aju akti(nosti kardio(askularnog sistema.

,eke releksne radnje (e$ane $a unkcije gastrointestinalnog sistema kao to suo#li$i(anje' (akanje' gutanje' sekrecija' peristaltika i deekacija mogu se do#iti

podraajem amigdala.Stimulacijom amigdala mogu da se do#iju i neki motorni o#rasci (e$ani $areprodukti(nu unkciju kao kopulacija' erekcija' ejakulacija i kontrakcija uterusa.

34

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

38/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

39/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

40/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

41/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

42/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

43/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A do ormiranja receptorskog potencijala na osno(u kog se proi$(odi serija akcioni)

potencijala.

Brugi nasta(ak #ipolarne elije' ila olactoria' ima unkciju pr(og neuronasen$i#iliteta mirisa i ormira pr(i kranijalni ner( C ner(us olactorius. 4lakna

prola$e kro$ laminu cri#riormis i $a(ra(aju u glomerulima olaktornog #ul#usa.laktorni ner( je o#a(ijen meningama. ?ako ne postoji (rsta #arijera premalimatikom sistemu nosne upljine mogu je lak prenos inekcije .

Receptorske elije se o#na(ljaju tokom i(ota. ,e$rele' #a$alne elije sa$rije(aju iprodua(aju s(oj akson prema glomerulu. ,ejasno je kako se usposta(lja (e$aspeciinog receptora sa speciinim glomerulom' koja je inormacija (odilja'ukoliko se uopte usposta(lja speciina (e$a.

laktorni #ul#us je nasta(ak modanog tki(a. U s(akom #ul#usu ima nekoliko

)iljada glomerula koji ra$liito reaguju na ra$liite mirise. U glomerulu seusposta(ljaju sinaptike (e$e sa mitralnim +elijama koje lee i$nad glomerula.

,ekoliko stotina receptorski) elija kon(ergira na jednu do d(ije mitralne elije. Uglomerulu se nala$i (eliki #roj interneurona ' granularni) i periglomerularni) elija.&ranularne elije primaju (lakna i$ ra$liiti) dijelo(a mo$ga' prije s(ega i$

#a$alnog prednjeg mo$ga i modanog sta#la. ,ala$e se pod kontrolomserotoninergiki) i noradrenergiki) (lakana. &ranularne elije ost(arujurekurentnu in)i#iciju sa mitralnim elijama' podrauju i) nasta(ci mitralni) elija.

,ji)o(o ra$draenje smanjuje ekscitaciju mitralni) elija. ?ako jedna granularnaelija ima komunikaciju sa (ie mitralni) elija' preko o(i) (e$a se ost(arujelateralna in)i#icija.laktorni #ul#us i primarni olaktorni korteks imaju reciprone (e$e i o#a su$naajna $a percepciju mirisa.laktorni #ul#us prima projekcije i$ ra$liiti) regija primarnog olaktornogkorteksa' #a$alnog prednjeg mo$ga' lateralnog )ipotalamusa i modanog sta#la.Akti(nost o(i) pute(a ima ulogu u kontroli i modulaciji transmisije olaktorni)stimulusa' redukciji inten$iteta percepcije kod dugotrajne i$loenosti to doprinosiadaptaciji na mirise./ pored do#rog po$na(anja (e$a olaktornog #ul#usa ne $na se preci$no ta jenjego(a unkcija. Re$ultati istrai(anja uka$uju da #i se moglo raditi o razdvajanjumirisni* signala na iroke kategorije ne$a(isno od nji)o(e snage i intererencije sadrugim mirisima. 5reci$na identiikacija se dea(a u drugim regionima.

40

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

44/191

)laktorni receptori

)laktorni

nerv

Lamina

cribriormis

)laktorne receptorske

bipolarne $elije

dendrit

3ilije

ksoni mitralni* +elija "ormiraju ol"aktorni trakt koji se nala$i u olaktornom drku.4eina (lakana olaktornog puta olaktornog trakta se projektuje u ol"aktornikorteks.

)laktorni bulbus

"itralna )laktorni trakt

$elija

glomerul

&ipolarna

$elija

Ol"aktorni trakt se dijeli na medijalnu i lateralnu striju. "edijalna olaktorna strijaide prema septalnim nukleusima i preko nji) se projektuje u )ipotalamus. 5reko o(i)(lakana mirisni signali utiu na motorne o#rasce u (e$i u$imanja )rane +o#li$i(anje' luenje plju(ake' emocionalne reakcije u (e$i sa mirisom. ateralnaolaktorna strija se projektuje prema limenu insule' $a(ija prema medijalno i$a(ra(a u podru ju uncusa para)ipokampalnog girusa' projektuje se u amigdale i

periamigdaloidni korteks.

41

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

45/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A laktorni put' u poreenju sa ostalim sen$iti(nim pute(ima' ima pose#ne

karakteristike. ,e postoje podaci da je projekcija olaktornog #ul#usa na olaktornikorteks topograska' taka na taku' kao to je to sluaj kod retinotopske ilitonotopske projekcije ula (ida i slu)a. laktorni put ima samo dva neurona. 5r(ineuron je #ipolarna receptorska elija iji drugi nasta(ak ormira ner(. Brugineuron' mitralna celija'projektuje se direktno u ol"aktorni korteks' a ne u talamuskao kod drugi) sen$iti(ni) sistema.

Ol"aktorna area se nalazi u bazalnom prednjem mozgu. #u)(ata anteriorniolaktorni nukleus i primarni olaktorni korteks C piriormni korteks' to jekontinuirano polje koje o#u)(ata dijelo(e rontalnog i temporalnog lo#usa. 5rednji'rontalni dio olaktornog korteksa se nala$i na or#italnoj po(rini' tu se projektujelateralna stria olaktornog trakta i nasta(lja prema insuli. 2emporalni dio se nala$i u

podruju unkusa para)ipokampalnog girusa' amigdala i periamigdaloidnog korteksa

i )ipokampusa. ,eka (lakna dola$e do entorinalnog korteksa.laktorni korteks se projektuje u nekoliko drugi) o#lasti uklju ujui (entralnistrijatum' mediodor$alni talamus' insulu i or#itorontalni korteks. 4lakna koja seusmjera(aju prema (entralnom strijatumu projektuju se u n.accum#ens. ,ucleusaccum#ens prima aerentacije od amigdala i lim#ikog korteksa' a projektuje se na(entralni glo#us pallidus. (e (e$e su (ane $a lokomotorni aspekt ponaanja u (e$isa odreenom moti(acijom. "iris )rane kao signal spoljanje sredine podstiekretanje i(otinje u odreenom pra(cu.

rojekcija mirisnih senzacija

)laktivni "otorni obrasci hranjenja Septalno 0

bulbus"edijalna preoptiko podruje

8ipotalamusLateralna stria

stria Stria

terminalis &otivaciono ponaanje

izazvano mirisnim

senzacijamaKortikomedijalni n Is"rambeno seksualno

'egetativni odgovor

n(centralis u motivacionom

ponaanju

&azolateralni n( Asocijativni korteks

!izuelni, auditivni,amigdala somestetski

4e$a olaktornog polja sa )ipokampusom je (ana $a uenje o $naaju mirisa. ?odnii) i(otinja ta (e$a je odluujua $a )ranid#eno i reprodukti(no ponaanje.Raspo$na(anje pojedini) mirisa i uoa(anje nji)o(og $naaja je #itno koddonoenja odluka. 5retposta(lja se da se ta sposo#nost )ipokampusa da odluuje u(e$i (anosti olakti(ni) signala proirila na ostale sen$iti(ne inormacije.

42

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

46/191

&la(na projekcija olaktornog sistema u )ipotalamus ide preko medijalnog nukleusaamigdala. laktorni dio amigdaloidnog kompleksa prima ula$e i$ olaktornogkorteksa. Ra$draenje i$a$(ano olakti(nim stimulacijama se projektuje ukortikomedijalni nukleus' a i$ njega pola$e (lakna striae terminalis koja ga po(e$ujusa septalnim i preoptikim podrujem i medijalnim )ipotalamusom. 5reko o(i) (e$ase prenose mirisne sen$acije koje pokreu is)ram#eno i reprodukti(no moti(aciono

ponaanje.

(a (e$a ima kljunu ulogu u mukom seksualnom ponaanju. ,ucleus praeopticusmedialis kontrolie luenje olikulostimulirajueg )ormona' luteini$irajueg)ormona i prolaktina )ipoi$e. ?ako se seksualno ponaanje o#likuje u $a(isnosti od)ormonalni) uticaja' olakti(ni signali mogu da posreduju i$a$i(ajui ra$draenja n.

praeopticusa. Stimulacija pojedini) taaka u rinencealonu i amigdalama mogu dai$a$o(u motorne o#rasce seksualnog ponaanja C erekciju' kopulaciju' ejakulaciju'

kontrakciju uterusa.

3entralni olaktorni put

n(medialis dorsalis

)rbitorontalni

korteks

talamus

)laktornituberkul

6a olaktorni korteks i strukture

temporalnog lobusa

)laktorn

i )laktorni trakt bulbus

"alo se $na o unkcionalnom $naaju ra$liiti) primarni) olaktorni) area. ,ekestudije uka$uju da su or#itorontalni korteks i korteks insule $naajni $adiskriminaciju mirisa' s(jesnu anali$u i po(e$i(anje mirisni) i gustati(ni) sen$acija'a (jero(atno i (isceralni)' ak i (i$uelni). r#itorontalni korteks je asocijati(nakortikalna area $a miris. S(jesna percepcija se ost(aruje putem koji ide prekoolaktornog tu#erkula do medijalnog dor$alnog nukleusa talamusa' a preko njega door#itorontalne kore. a ra$liku od drugi) olaktorni) pute(a koji se projektuju pr(ou olaktorni korteks' a $atim u strukture lim#ikog sistema' o(aj put se projektuje

pr(o u talamus' a $atim u olaktorni korteks.

Medio1azalni telencefalon

;a$alni prednji mo$ak medio#a$alni telencealon' #asal ore#rain sainja(a grupastruktura na (entralnoj i medijalnoj strani cere#ralni) )emisera. "eu rasutim

43

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

47/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

48/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

49/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

50/191

9unkcija diu$nog modulatornog sistema se ost(aruje preko nekoliko (eliki)transmiterski) sistema . "onoaminski dio sistema ine@ 1. noradrenalinski C potieod neurona locus coeruleusa'

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

51/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

52/191

Serotoninski putevi

n(Raphe kaudalnidio nukleusaprojektuje se u medulu

i kimenu mo'dinu i

uestvuje u regulaciji

transmisije bolnih

signala

Rostralne projekcije

su usmjerene prema

limbikom sistemu i

cerebralnom

korteksu(

4ista0inski siste0Histaminergiki neuroni posteriornog )ipotalamusa su odgo(orni $a stanje #udnosti.

,ji)o(i akti(iui uticaji na korteks odra(aju po(eanu akti(nost kortikalni)neurona i #udno stanje. Ukljueni su u neuroendokrinu kontrolu.

&oradrenalinski siste0,oradrenergiki put pola$i od locus coeruleus. ,euroni l.coeruleusa imaju najireprojekcije i dospje(aju do skoro s(i) dijelo(a mo$ga i kimene modine. 0lektrinastimulacija locus coeruleus izaziva stanje budnosti i 5iva*nosti. Akti(acijaprojekcijai$ l.coeruleusa prema retikularnom akti(iuem sistemu i$a$i(a #uenje. .coeruleusse smatra centrom $a $ado(oljst(o.

/oradrenalinski putevi

/euroni u mo'danom

stablu,

l(coeruleus i lateralna

tegmentalna area

descendentni put

Spu#ta se prema

cerebelumu, meduli i

kimenoj mo'dini

(scendentni ventralni put

inervi#e pons, mezencealon i

hipokamp

(scendentni dorzalni put

inervi#e mezencealon, A5,

n(raphe, gornje i donje

kolikule, n(interpeduncularis,

diencealon i telencealon(

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

53/191

49

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

54/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A

50

Acetil5olinski siste0Holinergika (lakna n.#asalis koja se projektuju u korteks i$a$i(aju pove+anjeaktivnosti kortikalni* neurona( Holinergika (lakna ponto+me$encealotegmentalnog kompleksa koja se projektuju u talamus moduliuekscitabilnost i ritmicitet talamiki* neurona i preko talamokortikalni) (e$a utiu

nakortikalnu akti(nost.5ored direktne projekcije (lakana "9; na kortikalne neurone' postoje i projekcijekoje idu preko intralaminarni) nukleusa i nukleusa sredinje linije talamusa.

Acetilholinske

projekcije

- ontomezencealo

tegmentalne

- /ucleus basalis "e7nerti

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

55/191

3. 4'P%$A#AMUS U %&$R%#' 4%M!%S$A

prednji ili supraoptiki dio' srednji ili tu#eroinundi#ularni dio i $adnji ili mamilarnidio. Supraoptiki dio sadri magnocelularna jedra Isupraoptiko i para(entrikularno

jedro' supra)ija$matsko jedro i prednje jedro )ipotalamusaJ koje st(araju i sekretujuoksitocin i (a$opresin u kr(otok prema neuro)ipoi$i. 2u#eroinundi#ularni dio

sadri par(ocelularna jedra Iinundi#ularno' (entromedijalno' dor$omedijalno jedroJkoji lue )ormone koji kontroliu sekreciju )ormona adeno)ipoi$a IHipotalamiki)ipoi$eotropni )ormoni C t$(. )ormoni koenja i oslo#aanjaJ u portalni kr(otok

prema adeno)ipoi$i. "amilarni dio Imamilarni kompleks jedara i $adnje jedro)ipotalamusaJ nala$i se na granici )ipotalamusa prema su#talamusu.

ateralnu $onu )ipotalamusa grade (lakna gla(nog asocijati(nog snopa modanogsta#la' I"9; + medial ore#rain #undleJ ili asciculus telencep)alicus medialisa' koji

po(e$uje tegmentum modanog sta#la' )ipotalamus' septalno podruje i lim#ikukoru. "9; grade aksoni i$ ra$liiti) i$(ora@ i$ nc rap)e IserotoninergikiJ' lokusceruleusa i retikularne ormacije mesencealona InoradrenergikiJ' aksoni neuronategmentuma modanog sta#la I)olinergikiJ i centralne si(e mase mesencealona'itd.

0ksperimenti sa te)nikom samo+stimulacije su poka$ali da lateralni )ipotalamus imanaj(ei #roj mjesta sa koji) se u$rokuje osjeaj $ado(oljst(a' prijatnosti InagradaJ u

poreenju sa #ilo kojim drugim dijelom mo$ga.

4e$e )ipotalamusa dijelimo na spoljanje i unutranje' na jednosmjerne id(osmjerne kao i na aerentne i eerentne (e$e. 4eina neuronski) (e$a)ipotalamusa su d(osmjerne' ula$e u sasta( "9;' 9B Iasciculus longitudinalisdorsalisJ' mamilotegmentalnog snopa' postkomisurnog orniksa i strije terminalis'ali postoje i d(ije unilateralne (e$e )ipotalamusaN retino)ipotalamika (lakna i)ipotalamo+)ipoi$ni sistem aksona. Retino)ipotalamika (lakna i$ optike )ija$meula$e u prednje podruje )ipotalamusa i $a(re u supra)ija$matskoj je$gri ISD,J' a

predsta(ljaju put kojim s(ijetlo moe imati uticaj na endogene #ioloke ritmo(e.

Aerentne (e$e neuroendokrinog )ipotalamusa dola$e i$ "9;' lim#ike kore iamigdaloidnog kompleksa' tu spadaju i (lakna koja po(e$uju retinu i SD,.0erentne (e$e neuroendokrinog )ipotalamusa usmjerene su ka )ipoi$i. 4e$emamilarnog i lateralnog )ipotalamusa usmjerene su prema prerontalnom korom'lim#ikim sistemom i tegmentumom modanog sta#la.

Reciprone (e$e IlateralnogJ )ipotalamusa Iugla(nom Kpri$i(anje programaKJ satemporalnim i rontalnim korteksom su $naajne $a integraciju Ideterminacija

51

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

56/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A

52

ponaanjaJ percepcije i procjenu signala i$ Lspoljanjeg s(ijetaK sa sadrajemmemorije.

,euroni )ipotalamusa organi$o(ani su u #rojne neuronske krugo(e

Hipotalamus prima inormacije o promjenama koje se dea(aju u unutranjoj i

spoljanjoj sredini organi$ma posredst(om #rojni) receptora smjeteni) na perierijiili u )ipotalamusu' anali$ira i)' i na osno(u toga uest(uje u i$#oru akcije potre#ne$a nji)o(u korekciju' te konano uest(uje u pro(oenju doneseni) odluka

posredst(om ra$liiti) eektorni) me)ani$ama ije unkcionisanje kontrolie.

/ drugi dijelo(i mo$ga uest(uju u odra(anju )omeosta$e unutranje sredine'nji)o(o djelo(anje se meutim' od(ija ugla(nom posredst(om )ipotalamusa ilikontrolom ponaanja koja utiu na dea(anja u spoljanjoj ili unutranjoj srediniorgani$ma' kao to su npr. akti(nosti (e$ane $a $agrija(anje@ o#laenje odjee'ukljui(anje grijalice' $at(aranje pro$ora' loenje (atre kada se organi$am nae u

prostoriji sa niskom temperaturom itd.Hipotalamus ima $a $adatak da integrie ra$liite osjetne' motorne i autonomnereakcije u cjelo(ite o#rasce ponaanja' a takoe i da usklauje emocionalna stanja snainom nji)o(og i$raa(anja. 2o je mogue' #udui da )ipotalamus predsta(lja dioneuronski) krugo(a' koji su $naajni $a po(e$i(anje s(jesni) (ido(a emocionalnog

ponaanja sa pridruenim pods(jesnim autonomnim reakcijama' kao to su stid icr(enilo lica' stra) i lupanje srca' su(oa usta ili (laenje dlano(a.

/strai(anja su poka$ala da se elektrinim podrai(anjem )ipotalamusa mogui$a$(ati #rojne autonomne reakcije' kao sto su promjena srane rek(encije ili

arterijskog pritiska' pokretlji(osti crije(a' kontrakcije mokranog mje)ura itd.0lektrinim draenjem lateralnog )ipotalamusa u make mogu se i$a$(ati somatskereakcije karakteristine $a stanje #ijesa Inpr siktanje' reanjeJ' ak i kodnepostojanja proti(nika.

,euronski krugo(i )ipotalamusa ukljueni su i u druge reakcije kao to je regulacijaluenja oksitocina tokom dojenja' djelo(anje )ormona me)ani$mom negati(ne

po(ratne sprege u cilju in)i#icije daljeg (lastitog st(aranja' direktnom in)i#icijomneurona )ipotalamusa ili endokrini) elija adeno)ipoi$e' uticaj modane akti(nostina sekreciju )ormona )ipotalamusa' uticaj cirkulisuci) )ormona na akti(nostneurona telencealona I)ormoni kr(lju dospije(aju u s(a podruja mo$ga' a dio)ormona prola$i kr(no+modanu #arijeru i dospije(a u i$(anelijsku tenost ilicere#rospinalni lik(orJ itd.

im#iki sistem regulie i$#or programa ponaanja' i$ njega potiu nae nagonskoponaanje' moti(acija i emocije ILt$(. unutranji s(ijetKJ. U )ipotalamusu sereali$uje LprogramK koji odreuje (rstu ponaanja' tj. akti(iraju se )ormoni'autonomni i somatski ner(ni sistem kao LorueK $a akti(aciju ili in)i#icijuodgo(arajueg periernog organa ili strukture.

Spoljnji i unutranji signali kon(ergiraju prema lim#ikom sistemu i )ipotalamusukoji imaju $adatak da integriu endokrine' autonomne i somatske unkcije uorgani$o(ane o#rasce ponaanja koji odgo(araju unutranjem emocionalnom stanju

jedinke' osiguraju njeno prei(lja(anje i reprodukciju. /ako anatomski )ipotalamus

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

57/191

ne pripada lim#ikom sistemu' unkcionalno on je njego( neod(oji( dio' jer upra(ljaekspresijom emocija.

Hipotalamus predsta(lja $naajnu strukturu ra$liiti) neuronski) krugo(a lim#ikogsistema. Septalno+preoptiko podruje' )ipotalamus i lim#i ko polje me$encealona

sainja(aju lim#iki kontinuum' kontinuiran rostrokaudalni ni$ si(e i #ijelemodane mase posta(ljene u$ medijalnu liniju' $naajan u kontroli emocionalnogponaanja. im#iki kontinuum posjeduje opsene (e$e s amigdalama')ipokampusom' medio#a$alnim telencealonom i mirisnim sistemom.

Hipotalamus moe da pokrene

od#ram#eno ponaanje Ialarmna reakcija' reakcija napada ili po(laenjaJ kojaukljuuje po(ean protok kr(i kro$ miie' porast kr(nog pritiska' rek(encijerespiracije' (a$okonstrikciju u gastrointestinalnom traktu' itd.

ponaanje po(e$ano sa reprodukcijom jedinke koje ukljuuju centralnu kontrolupolnog odnosa' neuronske me)ani$me koji posreduju seksualnu akti(nost')ormonsku regulaciju trudnoe itd.

3./.4i-otala0o?5i-ofizni neuroendokrini ko0-leks,eurosekrecija predsta(lja unkcije neurosekretorni) ili neuroendokrini) neurona

koji imaju tipine karakteristike ner(ne elije Iakson' dendriti' sinapse' mogunostgenerisanja kondukcije akcionog potencijalaJ ali i s(ojst(a endokrini) elija

Isintetisu peptide i lue i) u kr(otokJ. /sti se ti peptidi mogu luiti u sinaptikupukotinu' kada do(ode do trajniji) promjena ekscita#ilnosti neurona tj eikasnostisinaptike transmisije.

,eurosekretorni neuroni )ipotalamusa imaju ulogu pret(araa ner(ni) signala u

)ormonske signale' oni st(araju ra$liite )ormone' koji aksopla$matskimtransportom dospje(aju do inundi#uluma' a potom se i$luuju u kapilareadeno)ipoi$e i neuro)ipoi$e. 5ri tome goto(o s(aki neuron st(ara (ie od jednog

peptida.2okom sinte$e )ipotalamiki) )ormona pr(o nastaje pre+pro)ormon' od kojeg se

odcijepi pro)ormon' koji u sekretornim mje)uriima putuje du aksona i podlijeeogranienoj proteoli$i na manje' #ioloki akti(ne peptide koji se i$luuju u kr(otok.ksitocin i ABH su (e$ani tokom aksopla$matskog transporta $a proteinnosa'neuroi$in' koji se od o(i) )ormona odcijepi tek tokom sekrecije i sekretuje se sanjima u kapilare neuro)ipoi$e."anji dio neurosekretorni) neurona )ipotalamusa o#likuju magnocelularni sistem

jedara' koji sintetiu oksitocin i (a$opresin. Aksoni koji pola$e i$ o(i) jedarao#likuju tractus supraopticoneuro)Fpop)Fsialis i $a(ra(aju na kapilaramaneuro)ipoi$e.

4eina neurosekretorni) neurona )ipotalamusa ormiraju par(ocelularni sistemjedara )ipotalamusa koji sekretuju )ipotalamike )ipoi$eotropne )ormone. (i)ormoni ula$e u enestrirane kapilare portalne cirkulacije u podruju eminencije 53

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

58/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A medijane' koja sadri malo neurona ali mnogo ner(ni) $a(retaka i$ drugi) podruja

)ipotalamusa' u neposrednoj #li$ini kapilarne petlje od koje pola$e)ipotalamo)ipoi$arni portalni kr(otok. Hipotalamiki )ipoi$eotropni )ormoniunkcioniu kao signalni molekuli u drugim dijelo(ima mo$ga' retini i autonomnomner(nom sistemu.

Hipotalamiki )ipoi$eotropni )ormoni dijele se na )ormone oslo#aanja ili li#erineIengl. releasing )ormones C RHJ i )ormone koenja ili statine Iengl. in)i#iting)ormones' /HJ. i#erini stimuliu luenje )ormona adeno)ipoi$e' o(dje spadajugonado#erin I,onadotro-in?releasin, 5or0one &nRHJ koji stimulie sekreciju9SH i H' kortikoli#erin Icorticotro-in? releasin, 5or0oneDRHJ koji stimuliesekreciju AD2H' tiroli#erin It5Frotro-in?releasin, 5or0one' 2RHJ koji stimuliesekreciju 2SH i prolaktina i$ adeno)ipoi$e kao i somatoli#erin I,roGt5 5or0one?releasin, 5or0one &HRHJ koji stimulie sekreciju )ormona rasta I&HJ. Statiniin)i#iraju luenje )ormona adeno)ipoi$e' o(dje spadaju prolaktostatin I5/H'

-rolactin?in5i1itin, 5or0oneJ koga predsta(lja dopamin' nepeptidni produktpar(ocelularnog sistema neurona )ipotalamusa i somatostatin I&H/H ili &/H',roGt5 5or0one ?in5i1itin, 5or0oneJ koji in)i#ie sekreciju &H i 2SH. Uregulaciju luenja )ormona adeno)ipoi$e osim na(edeni) )ormona' ukljuen je i(ei #roj neurotransmitera i neuropeptida )ipotalamikog i ekstra)ipotalamikog

porijekla.

Statini i li#erini )ipotalamusa dospje(aju aksopla$matskim transportom du tractustu#eroinundi#ularis+a u kr( portalnog kr(otoka u inundi#ularnom dijeluadeno)ipoi$e' pa je nji)o(o djelo(anje parakrino' dok se u sistemski kr(otoki$luuju jedino )ormoni adeno)ipoi$e' koji predsta(ljaju klasine endokrine)ormone.

4eina )ormona )ipotalamusa ne lui se neprekidno' nego periodiki' tokomi$nenadni) pulse(a sal(e akcioni) potencijala neurosekretorni) neurona' pakoncentracije )ipoi$ni) )ormona u kr(i periodino osciliraju tokom

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

59/191

tome je neop)odno da organi$am moe registro(ati temperaturu okoline iilitemperaturu (lastitog tijela to se na$i(a termorecepcija.

8i(otinje koje tjelesnu toplotu do#ijaju primarno od spoljanji) i$(ora toplote sena$i(aju eg$otermne IO poikilotermne ili P)ladnokr(nePJ i(otinje' a to su ri#e'

(odo$emci i (eina gmi$a(aca i nji)o(a se tjelesna temperatura trajno mijenja uskladu sa temperaturom okoline' #udui da nemaju i$ioloke me)ani$metermoregulacije Inpr. dr)tanje ili $nojenjeJ' nego na (lastitu temperaturu mogu

primarno uticati promjenom ponaanja Ii$la$ak na sunce' sakri(anje u )lado(inuJ.

8i(otinje koje tjelesnu toplotu do#ijaju primarno na osno(u unutranji)meta#oliki) procesa na$i(aju se endotermne IO )omeotermne ili Ptoplokr(nePJi(otinje' a to su ptice i sisari. ?ad je u okolini )ladno' endotermni organi$am moest(oriti (ie toplote pojaa(anjem inten$iteta meta#oli$ma' po(eanim unosom)rane i promjenom ponaanja' usmjerenom na sprea(anje nepotre#nog gu#itkatoplote Io#laenje su(e i tople odjee' paljenje peiJ.

Hipotalamus integrie grupu releksni) odgo(ora koji odra(aju tjelesnutemperaturu unutar (rlo uski) granica uprkos iroki) luktuacija temperature uspoljanjoj sredini' u odgo(oru na inormacije i$ sen$orni) receptora Ipr(enst(enoreceptora $a )ladnoJ u koi' du#okim tki(ima' kimenoj modini' mo$gu i samom)ipotalamusu. Hipotalamus unkcionie kao termostat ija je Q#adarna takaQ

podeena na 37D.

"o$ak prima inormacije o temperaturi okoline i temperaturi tijela' pa moepreci$no kontrolisati me)ani$me $agrija(anja i )laenja tijela. ?ad se temperaturamo$ga po(ea' akti(iraju se ras)ladni me)ani$mi' a kad se temperatura mo$ga

smanji' akti(iraju se me)ani$mi $agrija(anja i tednje toplote.2ermoregulacija predsta(lja primjer integrati(ne unkcije )ipotalamusa u kontroli$ajednike akti(nosti autonomnog' endokrinog i lokomotornog sistema kao imoti(acijskog stanja' i poka$uje kako )ipotalamus djeluje direktno na unutranjuokolinu ili na temelju inormacija do#ijeni) i$ unutranje okoline alje eerentnesignale u druga modana podruja $aduena $a adapti(nu promjenu ponaanja.

?ljuna modana struktura $a termoregulaciju je preoptiko podruje' iji neuronisu termosen$iti(ni' >edna grupa o(i) neurona mjeri snia(anje' a druga grupa mjeri

po(ea(anje temperature u okolnoj kr(i. 5rednji )ipotalamus integrie releksne

odgo(ore koje akti(ira inormacija o po(ienoj temperaturi spoljanje sredineI(a$odilatacija kr(ni) sudo(a koe i $nojenjeJ. adnji )ipotalamus integrie releksneodgo(ore koje akti(ira inormacija o snienoj temperaturi spoljanje sredine Idr)tanje'

porast #a$alnog meta#oli$maJ. na ajno je napomenuti da neuroni preoptikogpodruja primaju aerentne inormacije i$ termoreceptora u koi.

,akon eksperimentalnog $agrija(anja preoptikog podruja' i(otinja da)e i $nojise' ak i u )ladnoj okolini. ,akon eksperimentalnog pot)lai(anja preoptikog

podruja' i(otinja pone dr)tati' ak i u toploj so#i. i(otinja najsnanije dr)ti kad)ladnoa djeluje i na preoptiko podruje i na perierne termoreceptore' a naj(ie se

$noji i da)e kad toplina djeluje na preoptiko podruje i na periernetermoreceptore. 0lektrino podrai(anje preoptikog i prednjeg )ipotalamikog

55

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

60/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

61/191

Ritmo(i koji se smjenjuju pri#li$no s(ako

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

62/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A

58

?od sisara postoji direktna jednosmjerna retino)ipotalamika projekcija' koja seod(aja od )ija$me i sinaptiki $a(ra(a na neuronima centralnog dijela SD,./normacije o koliini s(jetlosti dola$e u SD, posredst(om specijalne populacijeganglijski) elija retine' koji) ima oko

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

63/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

64/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

65/191

stanjem organi$ma. (i me)ani$mi djeluju na principu negati(ne po(ratnesprege

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

66/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A lunog IarkuatneJ je$gra iji aksoni iner(iraju #rojne okolne strukture' od koji) je $a

apetitno ponaanje od pose#nog $naaja para(entrikularno jedro.

5orastom masne mase tijela po(ea(a se sekrecija leptina' o#rnuto luenje leptina i$masni) elija se smanjuje uporedo sa smanjenjem masne mase tijela. ;ioloki

odgo(or na prisust(o manje koliine leptina Iglado(anjeJ je po(eanje unosa )rane'smanjenje potronje energije' smanjenje reprodukcije' smanjenje tjelesnetemperature i po(eanje akti(nosti parasimpatikusa. ;ioloki odgo(or na (isoke(rijednosti leptina podra$umje(a smanjeno unoenje )rane' po(eanje energetske

potronje' po(eana akti(nost simpatikusa i u$rokuje goja$nost. ?od i(otinjai$loeni) )ladnoi po(ea se unos )ranji(i) materija' o#rnuto se dea(a kada sei(otinja i$loi po(eanoj spoljanjoj temperaturi. ,a taj nain se u )ladnoi

po(ea(a ni(o meta#oli$ma i o#e$#jeuje porast i$olacione masti kod i(otinjei$loene )ladnoi U )ipotalamikom odgo(oru na glado(anje' od $naaja jeneuropeptid ' a $a odgo(or na goja$nost melanocit+stimulirajuci )ormon I"SHJ.

d $naaja u regulaciji unoenja )rane je neda(no otkri(eni peptid eluanogporijekla' &)relin koji moe stimulisati luenje )ormona rasta i motoriku eluca'takoe' on stimulie apetitno ponaanje i u$rokuje nakupljanje energetski)ek(i(alenata u organi$mu.

a kontrolu apetitnog ponaanja su (ani i drugi peptidi adipocitnog porijekla@

1. adiponektin' ija je cirkuliua koncetracija smanjena kod goja$ni) oso#a

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

67/191

3.6. &euro1iolo,ija -ijenja i He>i

dra(anje stalnog (olumena i osmolarnosti tjelesni) tenosti esencijalno je $aprei(lja(anje i(i) #ica. 4oda je potre#na $a odra(anje meta#oliki) procesa'stoga koliina (ode u tijelu Ioko 7=M ukupne tjelesne teineJ mora #iti trajno i

preci$no regulisana. dreeni (olumen (ode u cirkulaciji je potre#an $a odra(anjekr(nog pritiska. Ra(notea tjelesni) tenosti re$ultat je ra(notee unoenja igu#ljenja (ode. 4odu u tijelo unosimo pijenjem i jedenjem )rane' a gu#imo jei$lui(anjem Ikao mokrau' eces' $nojJ i ispara(anjem tokom disanja.

Sistem ner(ni) struktura koji reguliu (olumen i osmolarnost tjelesni) tenostiukljuuju receptore@ osmoreceptori+,a receptori i (olumenski ili #aroreceptori kao i

podruja $a integraciju sen$orni) inormacija. (a integrati(na podruja od $naaja$a regulaciji ei smjetena su u mo$gu i$(an kr(no+modane #arijere i spadaju ut$(. cirkum(entrikularne organe Ilamina terminalis organum (asculosum'su#orniksni organN te preoptike strukture )ipotalamusa i odreena podruja

periak(eduktalne si(e maseJ. Su#orniksni organ detektuje ni(o )ormona' npr.angioten$ina // i (a$opresina koji su $naajni $a st(aranje osjeaja ei.

Hipotalamus i )ipoi$a uest(uju u odra(anju )omeosta$e tjelesni) tenostisekrecijom (a$opresina i oksitocina u odgo(oru na ra$liite stimuluse. Atrionatriuretski peptid IA,5J' predsta(lja od#ram#eni me)ani$am proti( po(eanja(olumena u cirkulaciji. Angioten$in // je u antagonista A,5N on je snani induktorosjeaja ei' i (a$okonstriktor Iskuplja kr(ne sudo(eJ. 2okom de)idratacije ilismanjenja cirkulirajueg (olumena i$ specijali$o(ani) struktura #u#rega' t$(.

jukstaglomerularnog aparata I>&AJ se oslo#aa en$im renin' to akti(ira t$(. sistem

renin+angioten$in+aldosteron IRAAJ. ,asuprot tome' po(eanje (olumenacirkulirajujue kr(i in)i#ie oslo#ajanje renina i akti(nost sistema RAA pa time ismanjuje koliinu komponente o(og sistema' proteina + angioten$ina //' to ima $a

posljedicu smanjenje unosa soli i djeluje kao stimulator ei

,aDl je gla(ni determinant osmolarnosti pla$me Iekstracelularne tenostiJ.smolarnost pla$me regulie se kontrolom unosa i eliminacije (ode i soli.5o(eanje osmolarnosti pla$me je najmoniji stimulus ei. stali stimulusi ei susu(a usta i su( (a$du) koji se udie. QSu(o grloP i$gleda da ima manji $naaj i to uotpoinjanju pijenja' ako se u eksperimentu pokusnoj i(otinji preree jednjak ispoji na cije( to se i$lije(a i$(an tijela' i(otinja nasta(lja piti (elike koliine (odeiako joj je grlo trajno i potpuno o(laeno.

?ako je pijenje (ode pod nad$orom d(ije gla(ne i$ioloke (arija#le@ tki(neosmolalnosti i (olumena kr(i' postoje d(ije (rste ei' koje su kontrolisane

pose#nim' ali mejuso#nom po(e$ani regulatornim sistemima@

1. os0otska He> se ja(lja kad se po(ea koncentracija materija otopljeni) uekstracelijskoj tenosti' npr. nakon unosa (rlo slane )rane

se ja(lja kad se smanji ukupni (olumen tjelesne tenosti

63

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

68/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A

64

%s0otska He>

Ukupna koncentracija materija otopljeni) u tjelesnim tenostima odra(a se naprilino konstantnom ni(ou' I3== msmolJ' o(u (rijednost moemo smatratitakom podeenosti I#adarenostiJ )omeostatskog sistema $a regulisanje unosa ilii$lui(anja (ode. S(ako odstupanje od L#adarneK take akti(ie me)ani$menegati(ne po(ratne sprege' $aduene $a njeno (raanje na normalnu (rijednost. ?adse po(ea koncentracija otopljeni) materija u ekstracelijskoj tenosti' po(ea se injen osmotski pritisak. pti odgo(or organi$ma na to stanje se sastoji u i$lui(anjukoncentrisane mokrae' ime se i$ tijela odstranjuje (iak otopljeni) materija' a

pijenjem se u organi$am unosi no(a (oda. 5o(eana koncentracija otopljeni)materija u (anelijskoj tenosti po(lai (odu i$ elija' pa se one sk(re. 2e

promjene pogaaju specijali$o(ane elije' osmoreceptore' u mo$gu' Iorganumvasculosumlaminae terminalis +%V#$J' gdje nema kr(no+modane #arijere' pa selako registruju s(e promjene parametara u (anelijskoj tenosti. 42 neuroni se

projektuju u jedra )ipotalamusa iji neuroni sekretuju vazo-resin Iantidiuretski5or0on AD4J i upra(ljaju o#licima ponaanja koji su ukljueni u traganje $a(odom i unos (ode.

4i-ovole0ijska He>

rgani$am moe postati de)idriran i $#og smanjenja ukupnog (olumena (anelijsketenosti C ako se (olumen kr(i Ii kr(ni pritisakJ smanji. 8i(otinja tada pojaano

pije' ali nije sklona popiti (elike koliine iste (ode' nego radije pije (elike koliine$asoljene (ode. ?ad se smanji (olumen kr(i' smanji se i protok kr(i kro$ #u#rege'

to je poticaj $a luenje en$ima reninakoji akti(ira sistem RAA nakon ega dola$ido po(eanog st(aranja angioten$ina //. Angioten$in // akti(ira neuronesu1fornikalno, or,ana IS9J koji se projektuju u ra$liita podruja )ipotalamusaIu koja se slije(aju i inormacije i$ #aroreceptoraJ odakle se eerentni signali prenoseu ra$liita modana podruja koja upra(ljaju o#licima ponaanja ukljuenim u

pronalaenje i unoenje (ode. 0ekti angioten$ina // su #rojni' a imaju $a cilju(anje (ode i ukljuuju (a$okonstrikciju' pojaano lu enje aldosterona i$nad#u#rene lije$de' koji na #u#renom ni(ou $adra(a u organi$mu natrijum i(odu' pojaano luenje ABH u )ipotalamusu' to je neop)odan preduslo( $ast(aranje koncentro(anje mokrae i po(eanje osjeaja ei i unoenje (ode.

Unoenje (ode u$roko(ano )ipo(olemijom mogu stimulisati i 1arorece-torismjeteni u $idu desne pretkomore i uplji) (ena' te luku aorte i $idu karotidnearterije Ikarotidni sinusJ.

3.* 'MU&% &!UR% !&D%R'&! '&$!RA;')!

?od (ieelijski) organi$ama' promjene elijski) unkcija odraa(aju se naunkcionisanje cjelokupnog organi$ma i remete sta#ilnost )armonije njego(eunutranje sredine I)omeosta$eJ. /$ tog ra$loga su ra$(ijeni me)ani$mi kojim se

postie koordinacija na s(im ni(oima organi$acije organi$ma' unkcijom sloeni)integrati(ni) sistema koji proimaju cjelokupan organi$am' a sastoje se i$ #rojni)receptorni)' integrati(ni) i i$(rni) komponenata. /ntegrati(ne unkcije u organi$mu

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

69/191

(ieelijski) organi$ama pr(enst(eno o#a(ljaju interakcije i$meu ner(nog'endokrinog i imunskog sistema. /nterakcije i$meu ner(nog' endokrinog i imunskogsistema ine osno(u imunoneuroendokrinog sistema' a tim pojmom o$naa(amoimunski sistem u njego(oj mikrosredini' gdje je i$loen djelo(anju #rojni)

regulatorni) signalni) molekula. I1'

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

70/191

65

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

71/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A

66

ust(o $ajedniki) antigenski) determinanti na tim elijama kao i ra$liitim struk+turama mo$ga. Unutar imunskog sistema kao i i$meu imunskog i neuroendokrinogsistema otkri(ene su #rojne meuelijske komunikacije koje omogua(aju modulac+iju imunski) unkcija It$(. neuro)umoralnu ili neuroendokrinu imunoregulacijuJ' tj.nji)o(o prilago a(anje unkcionisanju organi$ma kao cjeline. (e se komunikacije

ost(aruju preko ni$a signalni) molekula ali i preko direktni) meu elijski)kontakata. "odane elije i elije imunskog sistema ispolja(aju receptore $a istesignalne molekule kao i nji)o(e receptore. U kontroli unkcija imunskog sistemauest(uje (ei #roj signalni) molekula koje st(ara ner(no ili endokrino tki(oIendogeni opioidi' somatostatin' supstanca 5' (a$opresin' oksitocinJ. Telije imunskogsistema lue (ei #roj signalni) molekula IcitokinaJ kojima mogu modulisatiunkcije ner(nog i endokrinog sistema. /strai(anja poka$uju da je neuroendokrinisistem $naajan u sa$rije(anju imunskog sistema' a re$ultati istrai(anja uka$uju ina $naaj imunskog sistema u sa$rije(anju neuroendokrinog sistema. Bolaskom uodreeno tki(o' limociti podlijeu dejst(u ra$liiti) aktora mikrookoline'

ukljuujui i djelo(anje regulatorni) signalni) molekula. 5la$me mem#rane neuronai limocita su #ogate receptorima $a signalne molekule' a posjeduju i (oltano$a(isne kanale $a jone ?' ,a i Da. "ito$a limocita praena je po(eanjem #roja

jonski) ? kanala' a po(eana pro(odlji(ost neurona $a jone ? je praenadierencijacijom ner(ni) elija.

0ksperimentalna istrai(anja su poka$ala da imunska reakcija i$a$i(a nagle prom+jene u endokrinom sistemu i #ioelektrinoj akti(nosti pojedini) neurona u)ipotalamusu. 0lektrina draenja kao i le$ije )ipotalamusa i ra$ni) dijelo(alim#ikog sistema u$rokuju prola$ne ili trajne strukturne i+ili unkcionalne promjene

u imunskom sistemu. 2ako npr. le$ije prednjeg dijela )ipotalamusa u$rokujuin(oluciju timusa' slino eektima koji se uoa(aju nakon primjene glikokortikoida.U limnim organima identiiko(ano je prisust(o autonomni)' pr(enst(enosimpatiki) ner(ni) $a(retaka' dok je prisust(o )olinergiki) (lakana jo u(ijek

predmet istrai(anja #udui da su dosadanja istrai(anja dala kontradiktornere$ultate.

?od ljudi istrai(anja uka$uju da je Llje(orukostK po(e$ana sa (eom uestaloualergijski) reakcija' to je (jero(atno uslo(ljeno asimetrinom distri#ucijomra$liiti) signalnim molekula u mo$gu kao molekularnoj osno(i )emisernespecijali$acije modani) unkcija. dreena istrai(anja uka$uju da se laterali$acija

pojedini) imunski) unkcija ja(lja samo kod mukaraca' a drugi) unkcija samo kodena.

?omunikacije centralnog ner(nog sistema i imunskog sistema ost(aruju se prekonajmanje d(a signalna puta@ H5A oso(ine I)ipotalamus+)ipoi$a+kora nad#u#regaJ i(egetati(nog ner(nog sistema. "olekularna osno(a $a djelo(anje noradrenalina'odnosno simpatikusa' na elije imunskog sistema' predsta(lja prisust(o Iala i #etaJadrenergiki) receptora na mem#ranama ti) elija. /spolja(anje o(i) receptoramijenja se sa tokom sa$rije(anja elija imunskog sistema' a registro(ana je i

promjena nji)o(e ekspresije tokom antigenom $apoete akti(acije limocita. Bok su

uticaji simpatikog sistema na unkcionisanje imunskog sistema dosta do#roistraeni' manji je #roj podataka u literaturi dostupan o uticaju )olinergikog sistemana unkcionisanje imunskog sistema. /strai(anja uka$uju da su na mem#ranama

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

72/191

(eine imunski) elija eksprimirani )olinergicki receptori' kako nikotinski tako imuskarinski' to go(ori u prilog $naaja parasimpatikusa u regulaciji imunskogodgo(ora. ,o(iji rado(i uka$uju i na postojanje do#ro organi$o(anog )olinergikogantiinlamatornog puta' u kome je pose#no $naajna populacija nikotinski))olinergiki) receptora sa ala7 su#jedinicom. 2okom procesa starenja registruje se

smanjenje simpatike iner(acije limoidni) organa kao i #rojne promjeneendokrinog sistema koje mogu #iti uticati na od(ijanje imunoneuroendokrini)interakcija.

Supresija prolieracije limocita nakon intra(entrikularne aplikacije mitogena ja(ljase kod i(otinja kod koji) je pret)odno uraena elektrina le$ija prednjeg )ipo+talamusa dok su le$ije )ipokampusa praene po(eanjem #roja limocita./strai(anja su poka$ala da se )ipotalamika kontrola imuni) reakcija od(ijanaj(jero(atnije posredst(om )ipotalamino+)ipoi$no+adrenokortikosteroidneIH5AJ oso(ine. Boka$ano je da kortikosteroidni receptori per$istiraju u limocitima.

?ortikosteroidi' u niskim koncentracijama u cirkulaciji' stimuliu prolieraciju lim+ocita' a u (elikim do$ama poka$uju supresi(ni eekat na #rojne unkcije limocitakao i antiinlamatorne eekte@ in)i#icijom sinte$e prostaglandina i leukotriena'in)i#icijom st(aranja #rojni) citokina' #lokiranjem pre$entacije antigena od straneantigen pre$entujuci) elija itd. "eutim' imunosupresi(ni eekat se moe i$a$(atitii #e$ kortikosteroida' jer i primjena AD2H i endorini moe i$a$(ati imunosupresi(+ni eekat.

U no(ije (rijeme naene su promjene u #ioelektrinoj akti(nosti (entromedijalni))ipotalamiki) neurona poslije indukcije imunskog odgo(ora sa eritrocitima o(ce'

pri emu je reduko(ano st(aranje antitijela. 5ri eksperimentalno i$a$(anom

primarnom imunskom odgo(oru' istrai(ai su registro(ali po(eanu #ioelektrinuakti(nost u preoptikoj regiji )ipotalamusa' kao i u par(ocelularnim jedrima dor+$omedijalnog )ipotalamusa.

Hipoi$ektomirana i(otinja poka$uje' u naelu' deicijentnu imunsku reakti(nost'koja se moe korigo(ati ako se eksperimentalnoj i(otinji aplikuje )ormon rasta ili

prolaktin' d(a )ormona )ipoi$e koja i$gleda da potenciraju imunsku reakti(nost.Bo sada nije jasno da li prolaktin i )ormon rasta' $a koje nisu naeni receptori ulimocitima' djeluju u ok(iru organi$ma kao cjeline tj. preko odreeni) posrednikaili na ni(ou samog imunskog sistema' tj direktno. /strai(anja poka$uju da u igri

i$meu peptida )ipotalamusa i )ormona )ipoi$e sa imunskim sistemom particip+iraju #rojni neuropeptidi te monoaminergiki' &A;A+ergiki' )olinergiki centralnisistemi.

,i$ citokina eksprimiran je kako na neuronima tako i na glija elijama. 2akoe'limociti i akcesorne elije imunskog sistema posjeduju receptore $a #rojne signalnemolekule porijeklom ner(nog tki(aN npr. receptore $a glukokortikoide' insulin'

prolaktin' )ormon rasta' estrogene' androgene' #eta adrenergike receptore'acetil)olin' endogene opioidne peptide' su#stancu 5' somatostatin' (a$oakti(ni

peptid itd. 0ndokrine i ner(ne elije posjeduju receptore $a #rojne signalnemolekuleN uklju ujui ra$liite citokine@ npr. receptori $a interleukin 1' 6 i < naenisu na elijama )ipoi$e i limocitima. 5risust(o citokina i nji)o(i) receptora uneuronima i glija elijama kao i limocitima uka$uje da oni mogu djelo(ati kaoneurotransmiteri ili neuromodulatori' te da uest(uju u regulaciji odreeni) unkcija'

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

73/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

74/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A

68

kao to su ra$liite #i)ej(ioralne unkcije i modane cirkulacije. Ditokini reguliuspa(anje i apetit' a (jero(atno i #rojne druge i$ioloke procese. 5ojedini citokini suukljueni u regulaciji dierencijacije neurona' pa se pretposta(lja da je i neuronska

plastinost pod kontrolom citokina' tj da imunski sistem u irem smislu uest(uje ura$liitim o#licima IpreJo#liko(anja IplastinostiJ ner(nog sistema. 5ojedini citokini

su neop)odni $a prei(lja(anje' rast i dierencijaciju glija elija. Ditokini takoereguliu produkciju odreeni) neurotroini) aktora' koji su neop)odni $a pra(ilanra$(oj i prei(lja(anje ner(nog tki(a.

PS'4%'MU&%M%DU#A;')A

da(no je $apaeno da oso#e koje #oluju od depresije poka$uju supresiju prolierac+ijelimocita nakon antigenske stimulacijue. ;rojna istrai(anja jo nisu odgo(orilana pitanja kojim me)ani$mima psi)oloki i #i)e(ioralni stres utiu na imunski

odgo(or. I3%J5si)ika stresna stanja mogu do(esti do atroije timusa i limni) (oro(a' te k(alita+ti(ni) i k(antitati(ni) promjena u su#populacijama limocita. /strai(anja su

poka$ala da promjene u imunskom sistemu i$ostaju ako se prije dejst(a psi)ikestresne situacije aplikuju #en$odija$epini. 2akoe' (ie autora je poka$alo da jemogue o#a(iti uslo(lja(anje ponaanja eksperimentalne i(otinje primjenom sla+tkog rast(ora i da(anjem odreenog imunosupresi(a to moe i$a$(ati promjene u

imunskom sistemu. I3*+37J

,akon psi)iki) stresni) situacija ustano(ljeno je da akti(acija serotoninergikog

sistema u$rokuje in)i#iciju imunski) unkcija Ismanjenje produkcije /g" i /g&J'samo ako je intaktna oso(ina )ipotalamus+)ipoi$a. I3!J

"nogi aktori i$ (anjske sredine Inpr. (isoka temperaturaJ' psi)ogene prirode Inpr.stra)J' inekcije i poremeaji unutranje sredine Inpr. )ipoglikemijaJ mogu do(estiorgani$am u stanje da se #rani od djelo(anja tetnog aktora C stresora. Sisariispolja(aju taj odgo(or kro$ promjene u (egetati(nom ner(nom sistemu'endokrinom sistemu i ponaanju. ?(alitet i k(antitet reakcije organi$ma nadjelo(anje stresora $a(isi od tipa' jaine' duine trajanja i (remena u kome dola$i dodejst(a stresora. Ditokini' $ajedno sa klasinim stresnim )ormonima

Ikate)olaminimi' korti$olJ' predsta(ljaju osno(ne medijatore koji reguliu ra$liiteod#ram#ene me)ani$me organi$ma na stresne dogaaje. 5retposta(ljeni me)ani$amkojim spoljanji stres i klasino uslo(lja(anje mogu u$roko(ati imunosupresiju

sastoji se u akti(aciji H5A oso(ine. I3-+%3J

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

75/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

76/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

77/191

7/26/2019 Novi RunsB5[1]

78/191

R0&U1A23R,0U13&0,0R4,3&S/S20"A

apezov krug

57rus cinguli Asocijativni

korteks

n( anterior hipokamp rocesuiranjethalami memorije

"amilarna .ovodjenje emocija do

tijela

reoptika nivoa svijesti"amilotalamiki Svjesni uticaj na emocijearea

traktSeptalna

area

Ra$liite emocije koriste ra$liite neuronalne krugo(e. U mnogim sluaje(ima o(i

krugo(i kon(ergiraju na iste modane strukture.0mocije se maniestuju karakteristinim ponaanjem. "otorna komponenta

ponaanja je ra$liita $a ra$liite emocije' ali u reakcijama koje prate ispolja(anjeemocionalni) stanja ima neto $ajedniko @

- (egetati(ne promjene C u#r$anje srane radnje' po(eanje kr(nog pritiska'cr(enilo ili #lijedilo' $nojenje

- karakteristini pokreti' gesto(i i mimika koji i$raa(aju emocionalno stanje

- potre#a $a