Do ycia wikszoci organizmów niezbdny jest tlen. Podczas oddychania komórkowego, które zachodzi z jego udziaem, uwalniana jest energia chemiczna zgromadzona w czsteczkach organicznych dostarczanych wraz z poywieniem. Dla mikroorganizmów yjcych w warunkach beztlenowych alternatywnym sposobem na uwolnienie energii zmagazynowanej w poywieniu jest midzy innymi fermentacja. Drobnoustroje przeprowadzajce ten proces od dawna wykorzystywane s do produkcji chleba na zakwasie, kiszonej ywnoci oraz alkoholu.
Twoje cele
Do produkcji bochenków chleba wykorzystuje si proces fermentacji alkoholowej. ródo: hp://pixabay.com, licencja: CC 0.
Fermentacje
Przeczytaj
Oddychanie beztlenowe a fermentacja Organizmy wystpujce w rodowisku beztlenowym, aby uzyska energi niezbdn do ycia, wykorzystuj dwa podstawowe procesy: oddychanie beztlenowe oraz fermentacj. Oddychanie beztlenowe prowadz niektóre bakterie yjce na dnie zbiorników wodnych lub w przewodzie pokarmowym zwierzt. W procesie tym zachodzi glikoliza, cykl Krebsa oraz reakcje acucha oddechowego. Powstajce w cigu reakcji biochemicznych zredukowane przenoniki wodoru np. NADH oddaj elektrony w acuchu oddechowym, a ich kocowym akceptorem s jony nieorganiczne – jon azotanowy (V) NO czy jon siarczanowy (VI) SO . W efekcie produktami oddychania beztlenowego s: dwutlenek wgla, zwizek nieorganiczny i ATP.
ATP – adenozynotrifosforan. Zwizek chemiczny bdcy uniwersalnym nonikiem energii w komórkach wszystkich ywych organizmów. Zbudowany jest z zasady azotowej – adeniny, cukru piciowglowego – rybozy i trzech reszt fosforanowych. Adenina w poczeniu z ryboz tworzy nukleozyd adeninowy, który czy si liniowo z resztami fosforanowymi. Pomidzy resztami fosforanowymi obecne s dwa wysokoenergetyczne wizania chemiczne. Hydroliza tych wiza uwalnia due iloci energii chemicznej, która moe zosta wykorzystana np. do transportu aktywnego przez bon komórkow, pracy mini czy reakcji syntez. ródo: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Fermentacja to proces, który podobnie jak oddychanie beztlenowe zachodzi w warunkach beztlenowych. Przeprowadzaj j niektóre bakterie np. mlekowe, grzyby np. drode, protisty zwierzce zasiedlajce przewody pokarmowe zwierzt, np. orzski lub pasoyty przewodu pokarmowego czowieka, np. tasiemiec czy glista ludzka. W procesie tym nie
3 -
Fermentacja Fermentacja zachodzi na terenie cytoplazmy i skada si dwóch etapów: glikolizy i redukcji. W czasie glikolizy glukoza ulega utlenieniu do dwóch czsteczek pirogronianu. Rol utleniacza peni NAD , który ulega redukcji do NADH. W wyniku fosforylacji substratowej podczas glikolizy powstaj netto dwie czsteczki ATP. Poniewa w czasie fermentacji reakcje acucha oddechowego nie zachodz, powstajce podczas glikolizy zredukowane czsteczki NADH nie mog z jego udziaem ulec regeneracji (tzw. reoksydacji) do wyjciowej formy NAD . Aby glikoliza zachodzia nieprzerwanie, konieczne jest zatem oddanie elektronów z NADH na alternatywny akceptor, jakim w przypadku fermentacji jest pirogronain lub jego pochodne. W ten sposób pula dostpnych czsteczek NAD  wzrasta i utlenianie kolejnych czsteczek glukozy moe by kontynuowane.
Rodzaje fermentacji Wyrónia si wiele rodzajów fermentacji, które róni si produktem, jaki ostatecznie powstaje w czasie redukcji pirogronianu. Do najbardziej powszechnych nale fermentacja alkoholowa i mleczanowa, które znajduj szerokie zastosowanie w przemyle spoywczym.
3 -
3

Fermentacja alkoholowa Podczas fermentacji alkoholowej, w wyniku dwuetapowej przemiany pirogronianu powstaje kocowy produkt – etanol, od którego pochodzi nazwa procesu. Pocztkowo pirogronian ulega dekarboksylacji, w czasie której od jego czsteczki zostaje odczony dwutlenek wgla. W rezultacie powstaje dwuwglowa czsteczka aldehydu octowego. Nastpnie aldehyd octowy ulega redukcji do etanolu za pomoc NADH, który tym samym ulega utlenieniu do NAD . Regeneracja NAD umoliwia kontynuacj glikolizy i utlenienie nastpnej czsteczki glukozy. Fermentacj alkoholow przeprowadzaj gównie grzyby, np. drode (m. in. Saccharomyces cerevisiae) i nieliczne bakterie.
Sumaryczna reakcja fermentacji alkoholowej: C H O -> 2C H OH + 2CO + 2 ATP
Zdolno drody do prowadzenia fermentacji alkoholowej znalaza zastosowanie w przemyle piekarniczym przy wypieku chleba i ciast drodowych oraz w przemyle piwowarskim i winiarskim przy produkcji piwa oraz wina.
+
+ +

Fermentacja mleczanowa W przypadku fermentacji mleczanowej podczas redukcji pirogronianu powstaje jednoetapowo mleczan, bdcy zjonizowan form kwasu mlekowego. Ten rodzaj fermentacji przeprowadzany jest przez niektóre bakterie i grzyby. Organizmy te s wykorzystywane w przemyle mleczarskim przy produkcji jogurtów i serów.
Sumaryczna reakcja fermentacji mleczanowej: C H O -> 2 C H O + 2 ATP
Jogurt produkuje si dziki fermentacji mleczanowej przeprowadzanej przez bakterie z rodzaju Lactobacillus. ródo: hp://pixabay.com, licencja: CC 0.
Komórki mini szkieletowych w warunkach tlenowych przeprowadzaj oddychanie tlenowe. Podczas intensywnego wysiku fizycznego, kiedy krca po organizmie krew nie dostarcza pracujcym miniom wystarczajcych iloci tlenu, komórki mini szkieletowych przeprowadzaj fermentacj mleczanow. Pozyskiwana w tym procesie energia pozwala na podtrzymanie pracy mini. Efektem takiej zmiany metabolizmu jest gromadzenie si kwasu mlekowego w wóknach miniowych. Nadmiar mleczanu wydzielany jest do krwi i wraz z ni transportowany jest do wtroby, gdzie ulega przeksztaceniu do glukozy w procesie glukoneogenezy.
ródo: Conor Lawless, www.flickr.com, licencja: CC BY 2.0.
6 12 6 3 6 3
Erytrocyty, czyli krwinki czerwone, to jedyna grupa komórek w ludzkim organizmie, która pozyskuje energi niezbdn do realizacji procesów yciowych wycznie na drodze fermentacji mleczanowej. Komórki te nie posiadaj mitochondriów, nie mog zatem przeprowadza oddychania tlenowego. Taka budowa erytrocytów jest przystosowaniem do funkcji, któr te komórki peni – transportu tlenu we krwi. Gdyby krwinki czerwone zawieray mitochondria i byy zdolne do oddychania tlenowego, wówczas zuywayby transportowany przez siebie tlen na wasne potrzeby metaboliczne. ródo: hp://pixabay.com, licencja: CC 0.
Ciekawostka
Kombucha to musujcy napój o sodko-kwanym smaku, który powstaje w wyniku fermentacji sodzonej herbaty. Zachodzi ona dziki tzw. grzybkowi herbacianemu (japoskiemu), którym jest biay kouszek utworzony z rónych gatunków bakterii i drody. Kombucha zawiera wytworzone w procesie fermentacji kwasy organiczne, etanol oraz dwutlenek wgla. ródo: Mgarten, hp://commons.wikimedia.org, licencja: CC BY-SA 3.0.
Wydajno fermentacji Wydajno energetyczna fermentacji nie jest dua. Z jednej czsteczki glukozy powstaj w czasie glikolizy na drodze fosforylacji substratowej dwie czsteczki ATP, co stanowi okoo 2% energii chemicznej zawartej w glukozie. Powstajcy w ostatnim etapie glikolizy pirogronian jest przeksztacany do etanolu lub kwasu mlekowego, czyli do zwizków organicznych, zawierajcych jeszcze spor ilo energii chemicznej. Ze wzgldu na brak cyklu Krebsa i acucha oddechowego energia ta pozostaje niedostpna dla komórki. Podczas oddychania komórkowego, tj. oddychania tlenowego i beztlenowego, pirogronian zostaje cakowicie utleniony do dwutlenku wgla i wody.
Glikoliza przebiega zarówno w warunkach tlenowych jak i beztlenowych. Jest to proces, w wyniku którego glukoza przeksztacana jest w pirogronian. Produkt ten u anaerobów wzgldnych, np. drody, moe by nastpnie przekazywany do jednego z dwóch szlaków katabolicznych utleniania glukozy. W warunkach tlenowych pirogronian bierze udzia w kolejnych etapach oddychania tlenowego, natomiast w warunkach beztlenowych z jego udziaem zachodzi fermentacja. ródo: Englishsquare.pl Sp. z o.o., Na podstawie: Biologia Campbella, praca zbiorowa, Rebis, Pozna 2016)., licencja: CC BY-SA 3.0.
Energia uzyskana w wyniku oddychania tlenowego przenoszona jest za pomoc elektronów z NADH i FADH na acuch oddechowy. Dochodzi wówczas do fosforylacji oksydacyjnej i utworzenia ATP. Wydajno energetyczna oddychania tlenowego jest dua. Z jednej czsteczki glukozy powstaje 3638 czsteczek ATP, co stanowi okoo 40% energii chemicznej zawartej w glukozie.
Sownik
ATP
2
javascript:void(0);
adenozyno5`-trifosforan – nukleotyd adeninowy, zawierajcy grup trifosforanow poczon wizaniem estrowym z grup 5'-OH adenozyny. Jest gównym nonikiem energii w komórce ze wzgldu na wysok energi wiza pomidzy grupami fosforanowymi
cykl Krebsa
cykl kwasu cytrynowego, w którym substrat, jakim jest acetylokoenzym A, zostaje utleniony do CO  w wyniku wielu przemian biochemicznych
fosforylacja
endoergiczna reakcja przyczenia reszty fosforanowej do zwizku organicznego przebiegajca z utworzeniem wizania fosforanowego, co ma miejsce m. in. podczas syntezy ATP z ADP
fosforylacja oksydacyjna
fosforylacja substratowa
rodzaj fosforylacji, w której dawc energii do utworzenia wizania fosforanowego jest wysokoenergetyczny substrat
glikoliza
(ang. glycose- kiedy glukoza, lysis- degradacja) szlak metaboliczny, w którym na skutek wielu reakcji biochemicznych z jednej czsteczki glukozy powstaj: dwie czsteczki pirogronianu, dwie czsteczki ATP, dwie czsteczki NADH oraz czsteczka wody
acuch oddechowy
2
Niektóre bakterie i grzyby uzyskuj energi w procesie fermentacji mleczanowej (mlekowej). Pierwszym etapem fermentacji jest glikoliza, w czasie której glukoza jest przeksztacana do pirogronianu i zostaje uwolniona energia. W nastpnym etapie pirogronian jest przeksztacany w mleczan. Mleczan jest zwizkiem szkodliwym dla komórki, natomiast pirogronian to zwizek kluczowy w przemianach metabolicznych. Na schemacie przedstawiono przebieg fermentacji mleczanowej.
Na podstawie: E. Solomon, L. Berg, D. Marn, C. Villee, Biologia, Warszawa 1996. ródo: CKE, domena publiczna.
Odnoszc si do powyszego tekstu oraz schematu, wyjanij, jakie znaczenie dla przebiegu fermentacji mleczanowej ma przeksztacanie pirogronianu w mleczan podczas tego procesu. Zapisz swoj odpowied, a nastpnie obejrzyj film pt. "Fermentacja" i sprawd, czy twoje wyjanienie jest prawidowe.
Film dostpny na portalu epodreczniki.pl
Fermentacja ródo: Englishsquere.pl Sp.z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Film nawizujcy do treci materiau
Polecenie 3
ródo: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Ich wspólnym etapem jest przedstawiony w uproszczeniu proces A. W zalenoci od stopnia natlenienia krwi dopywajcej do mini powstay w jego wyniku pirogronian ulega dalszym przemianom – B lub C.
Podaj nazw procesów A, B oraz C oraz miejsce w komórce, w którym zachodzi proces A.
Polecenie 4 W dostpnych ci ródach sprawd, jakie rodzaje fermentacji – poza fermentacj mleczanow i fermentacj alkoholow – s przeprowadzane przez mikroorganizmy oraz jakie s gówne produkty tych fermentacji.
Sprawd si
wiczenie 1
glikoliza cykl kwasu cytrynowego utlenianie pirogronianu fermentacja mleczanowa oddychanie beztlenowe
wiczenie 2
Zaznacz poprawne dokoczenia zdania. Fermentacja...
zachodzi tylko u bakterii zachodzi u niektórych bakterii i grzybów obejmuje glikoliz i redukcj pirogronianu obejmuje glikoliz, cykl Krebsa i acuch transportu elektronów
wiczenie 3
mleczan
etanol
pirogronian
NADH
NAD +



W fermentacji ........................ kocowym produktem jest ........................, który powstaje na drodze dwuetapowej przemiany ......................... Produkt fermentacji ........................, jakim jest ........................, powstaje ........................ na skutek ........................ pirogronianu.
wiczenie 5 ródo: domena publiczna.
wiczenie 6
Okrel, które z poniszych zda s prawdziwe, a które faszywe.
PRAWDA FASZ
fermentacja.

w sposób cigy.
Losy elektronów z NADH, Kocowy akceptor elektronów, Zredukowany produkt, przekazane do acucha transportu elektronów, dwutlenek wgla, glukoza, glikoliza
Oddychanie tlenowe Oddychanie beztlenowe
Kocowy akceptor elektronów
Sok wycinity z lici czerwonej kapusty ma ciemnoniebiesk barw, wynikajc z obecnoci barwników – antocyjanów. W rodowisku kwasowym antocyjany przyjmuj barw czerwon, dziki czemu mog by wykorzystane jako wskanik kwasowoci. ródo: pixabay.com/pl, licencja: CC 0.
Wykonano eksperyment, w którym do soika z sokiem z lici kapusty dodano cukru oraz drody, po czym zamknito go szczelnie tak, aby odci w nim dostp do tlenu. Po upywie godziny sok zmieni barw z ciemnoniebieskiej na czerwon.
Wyjanij, jaki proces zaszed w soiku oraz jaka substancja po rozpuszczeniu si w wodzie bezporednio przyczynia si do zmiany zabarwienia soku.

Poniszy schemat obrazuje zaleno szybkoci zuywania substratów oraz powstawania produktów podczas dwóch nastpujcych po sobie procesów A i B. Ich rol jest dostarczanie energii miniom szkieletowym, która jest niezbdna do ich pracy.
Zaleno szybkoci zuywania substratów oraz powstawania produktów procesów A i B. ródo: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Odpowiedz na pytania: Jak nazywaj si procesy A i B? Jaka substancja, oznaczona liter X, powstaje jako produkt procesu oznaczonego liter B
Dla nauczyciela
Grupa docelowa: uczniowie III etapu edukacyjnego – ksztacenie w zakresie podstawowym i rozszerzonym
Podstawa programowa: Zakres podstawowy Treci nauczania – wymagania szczegóowe III. Energia i metabolizm. 3. Oddychanie komórkowe. Ucze: 3) porównuje na podstawie analizy schematu, drogi przemiany pirogronianu jako produktu glikolizy w fermentacji mleczanowej i w oddychaniu tlenowym; Zakres rozszerzony Treci nauczania – wymagania szczegóowe III. Energia i metabolizm. 5. Pozyskiwanie energii uytecznej biologicznie. Ucze: 5) porównuje drogi przemiany pirogronianu w fermentacji alkoholowej, mleczanowej i w oddychaniu tlenowym; 6) wyjania, dlaczego utlenianie substratu energetycznego w warunkach tlenowych dostarcza wicej energii ni w warunkach beztlenowych;
Ksztatowane kompetencje kluczowe:
Cele operacyjne:
zapisuje przebieg procesu fermentacji alkoholowej i mleczanowej w postaci reakcji chemicznej; wysnuwa wnioski na temat efektywnoci fermentacji w stosunku do oddychania tlenowego.
Strategie nauczania:
Metody i techniki nauczania:
Formy pracy:
praca indywidualna; praca w parach; praca w grupach; praca caego zespou klasowego.
rodki dydaktyczne
komputery dostpem do internetu; zasoby multimedialne zawarte w emateriale; tablica interaktywna/tablica, pisak/kreda; zestawy laboratoryjne do przeprowadzenia przez uczniów obserwacji fermentacji alkoholowej (odczynniki: woda wapienna, 100 ml ciepej wody destylowanej, 10 g drody spoywczych, 50 g glukozy; aparatura: kolba stokowa o pojemnoci 250 ml, zlewka, bagietka, korek z rurk odprowadzajc); zestaw laboratoryjny do przeprowadzenia pokazu nauczycielskiego (dwie probówki, 200 ml soku z kapusty, drode, cukier, folia); due arkusze papieru i kolorowe mazaki.
Przed lekcj
Uczniowie samodzielnie zbieraj i porzdkuj informacje zwizane z tematem lekcji, zapoznaj si z treci emateriau powiconego tematowi fermentacji. Poszukuj odniesie do wiedzy zdobytej w yciu codziennym.
Okoo 1520 minut przed lekcj nauczyciel przygotowuje si do pokazu. Do dwóch probówek, oznaczonych A i B, wlewa po 100 ml soku z czerwonej kapusty. Do jednej z probówek dodaje troch drody i troch cukru. Obydwie probówki szczelnie okleja foli.
Przebieg zaj
Faza wstpna
1. Nauczyciel, odwoujc si do wiedzy uczniów, zdobytej podczas wczeniejszych zaj oraz samodzielnych przygotowa do lekcji, prosi ochotników o zdefiniowanie poj:
oddychanie tlenowe; oddychanie beztlenowe; glikoliza; fermentacja.
2. Nauczyciel przedstawia temat i cele lekcji.
Faza realizacyjna
1. Nauczyciel dzieli klas na grupy, rozdaje podopiecznym due arkusze papieru i mazaki. Zadaniem kadego zespou jest skonstruowanie na podstawie schematów zamieszczonych w sekcji „Przeczytaj” tabeli porównujcej fermentacj alkoholow i mleczanow pod wzgldem substratów i produktów. Nauczyciel monitoruje prac uczniów, koryguje ewentualne bdy.
2. Nauczyciel prezentuje klasie przygotowane ok. 15–20 minut przed lekcj dwie probówki z sokiem z czerwonej kapusty, szczelnie oklejone foli. Jedna z nich oprócz soku powinna zawiera niewielk ilo drody i cukru. Aby umoliwi uczniom póniejsze przewidywanie wyników dowiadczenia, nauczyciel omówia warto soku z czerwonej kapusty jako wskanika pH rodowiska. Nastpnie zapisuje na tablicy acuch mylowy: „czerwona barwa lici kapusty – czerwone/fioletowe/niebieskie barwniki w liciach, kwiatach i owocach – barwniki w wakuolach – antocyjany – zmiana barwy antocyjanów w zalenoci od pH”. Przypomina, e antocyjany to barwniki rozpuszczalne w wodzie, zgromadzone w wakuolach komórek rolin okrytonasiennych nadajce kwiatom, owocom, liciom (np. liciom kapusty czerwonej) kolor czerwony, fioletowy czy niebieski oraz e barwa antocyjanów zaley od pH – w roztworach kwanych (pH niskie) s czerwone, w roztworach zasadowych (pH wysokie) – niebieskie lub fioletowe.
3. Wykorzystujc zapisany na tablicy cig mylowy, uczniowie rozbudowuj poszczególne ogniwa acucha. Nauczyciel pyta podopiecznych, jakie wedug nich zajd zmiany w obu probówkach.
4. Nauczyciel zachca uczniów do utworzenia kolejnego acucha mylowego i na tablicy zapisuje: „drode – cukier – fermentacja alkoholowa – alkohol + dwutlenek wgla”. Prosi
uczniów, aby zastanowili si, jak pojawienie si dwutlenku wgla oddziaywuje na rodowisko biologiczne (dwutlenek wgla w rodowisku wodnym tworzy saby kwas wglowy, co powoduje zakwaszenie rodowiska – obnienie pH). Wskazana osoba zapisuje na tablicy wszystkie pomysy w formie mapy myli. Nauczyciel informuje uczniów, e zweryfikuj swoje przewidywania pod koniec lekcji.
5. Nauczyciel prezentuje probówki z sokiem z kapusty. Uczniowie weryfikuj swoje pomysy zapisane w formie mapy myli na tablicy. Nastpnie wykonuj wiczenie nr 9 z zestawu.
6. Uczniowie, pracujc w grupach, przeprowadzaj obserwacj procesu fermentacji alkoholowej zgodnie z instrukcj wywietlon na tablicy interaktywnej przez nauczyciela. Odnotowuj swoje spostrzeenia i wnioski. Zapisuj reakcj, która zasza. Nazywaj substraty oraz produkty reakcji.
7. Liderzy grup omawiaj wyniki prac zespou, nauczyciel ocenia ich poprawno.
Faza podsumowujca
Jakie s sposoby wykrywania dwutlenku wgla jako produktu fermentacji alkoholowej? Jakie znacie przykady zastosowania przez czowieka procesu fermentacji? W jaki sposób mona wykaza rónice midzy fermentacj alkoholow, mleczanow a oddychaniem tlenowym?
Praca domowa
Uczniowie wykonuj polecenie nr 1 (zamieszczone w sekcji „Film samouczek”): rozwizuj wskazane zadanie, a nastpnie ogldaj film samouczek pt. „Fermentacja”, aby sprawdzi poprawno swojego toku rozumowania.
Materiay pomocnicze
Instrukcja przeprowadzenia obserwacji procesu fermentacji alkoholowej.
1. Do kolby stokowej wsyp glukoz i zalej j wod destylowan. 2. Cao wymieszaj za pomoc bagietki a do rozpuszczenia si glukozy. 3. Dodaj drode spoywcze. 4. Kolb zamknij korkiem. 5. Koniec rurki odprowadzajcej umie w zlewce z wod wapienn. 6. Zapisz obserwacje, wnioski oraz zapisz reakcj, która zasza. Nazwij substraty oraz
produkty reakcji.
Film samouczek moe by wykorzystany przez uczniów podczas samodzielnego przygotowywania si do zaj.
Nauczyciel moe zaprezentowa film take na lekcjach dotyczcych oddychania komórkowego.