Ekologiczna adaptacja

samoregulacja na poziomie populacji, gatunku

• jest związana z procesami ewolucyjnymi -

powstawaniem i wewnętrznym różnicowaniem

gatunków (specjacja, podgatunki, rasy)

• jest przykładem samoregulacji na poziomie

populacji (danego gatunku) i całego gatunku.

Ekologiczna adaptacja

Samoregulacja na poziomie populacji

polega na:

A

• coraz lepszym dostrajaniu jej struktury genetycznej w kolejnych pokoleniach poprzez:

- eliminację lub nie dopuszczanie do rozrodu osobników gorzej przystosowanych; (śmiertelność w różnych fazach rozwoju: zarodki nasienne, kiełkowanie, siewki, starsze osobniki; mała witalność , sterylność itp.)

- dzięki temu w genetycznej puli pokolenia potomnego największy udział mają osobniki najlepiej przystosowane, a jednocześnie najbardziej plenne.

(filogeneza)

B

• dostrajaniu ekspresji genów w wyselekcjonowanych osobnikach poprzez:

- reakcje fizjologiczne i morfologiczne w różnych fazach rozwoju osobnika(adjustacje)

- programowanie rozwoju osobników w zarodkach nasiennych

(pod wpływem środowiska w którym powstają nasiona)

(ontogeneza)

(Właściwa adaptacja to A, ale B z nią współdziała, bo wpływa na przeżywalność osobników)

• Tworzywem ekologicznej adaptacji jest

zmienność osobnicza

wynikająca z:

- mutacji genowych i chromosomowych,

- corssing over,

- rozszczepienia chromosomów i wymiany nici

chromatydowych (w mejozie i mitozie)

- losowości kojarzenia gamet

(możliwej dzięki rozmnażaniu generatywnemu i panmiksji).

Głównymi mechanizmami decydującymi

o postępie ekologicznej adaptacji są:

naturalna selekcja i przepływ genów.

• Naturalna selekcja przyczynia się do środowiskowej specjalizacji poszczególnych populacji danego gatunku (a więc jest motorem

adaptacji)

• Przepływ genów (związany z krzyżowaniem się

osobników) przyczynia się do wyrównywania pul genowych populacji tworzących dany gatunek (przeciwdziała zatem naturalnej selekcji w kierunku

homogenizacji gatunku)

(jednocześnie zwiększa polimorfizm genetyczny osobników, co jest korzystne)

• Jeśli populacja wykazuje cechy

przystosowania do specyficznych

warunków lokalnego środowiska,

oznacza to przewagę procesu naturalnej

selekcji nad procesem przepływu genów

• Tak jest zazwyczaj,

co obserwujemy w postaci

ekoklin i ekotypów

Ekoklina

Zmienność jakiejś cechy

(owłosienie pączków, grubość blaszki liściowej,

długość okresu wegetacji, intensywność

oddychania, zawartość azotu w tkankach, przyrost

pędu ….)

u osobników danego gatunku,

wzdłuż gradientu środowiskowego

(rosnącej szerokości geograficznej, wysokości

n.p.m., obniżającego się poziomu wód gruntowych,

pH gleby …).

Ekoklina

może być fenokliną lub genokliną

Fenoklina

- może być wynikiem działania gradientu

środowiskowego na osobniki o tym samym

genotypie (np. rozmnożone wegetatywnie),

- ale najczęściej jest efektem współdziałania

genokliny i gradientu środowiskowego.

Istnienie genokliny

możemy wykazać eliminując wpływ gradientu

środowiskowego

- w doświadczeniu, w którym nasiona zebrane wzdłuż

gradientu środowiskowego wysiewamy w tych samych

warunkach środowiskowych (szkółka, szklarnia, fitotron).

Zmienność cech wyhodowanego w ten sposób

potomstwa różnych populacji, korespondująca z

ich gradientem środowiskowym, jest dowodem

ekologicznej adaptacji o charakterze klinalnym.

Ekotyp

można zdefiniować, jako fragment kliny,

różniący się od pozostałych jej fragmentów,

na skutek przewagi selekcji nad przepływem

genów.

Jako oddzielne ekotypy można zwłaszcza

traktować silnie różniące się, oddalone

względem siebie fragmenty kliny.

• Według klasycznej definicji (Langlet)

o ekotypach może być mowa dopiero wtedy,

kiedy populacje są od siebie odizolowane i nie

ma między nimi przypływu genów.

• Tak odizolowane populacje mogą dać początek

podgatunkom, a następnie nowym gatunkom

(jeśli powstaną bariery uniemożliwiające krzyżowanie się

osobników z tych populacji, z osobnikami tworzącymi

główny zasięg występowania gatunku).

Proweniencja

- oznacza pochodzenie nasion.

Zazwyczaj wskazuje ona na drzewostan o utrwalonych genetycznie, korzystnych cechach gospodarczych (szybki przyrost grubości i wysokości, łatwość oczyszczania się pni, dobra jakość drewna, zwiększona odporność na choroby…),

ale nie mówi nic o środowiskowym przystosowaniu,

w przeciwieństwie do ekotypu.

• Ekokliny i ekotypy

(związane ściśle ze zmiennością geograficzną gatunku)

zostały ukształtowane podczas polodowcowej migracji

gatunków

(z refugiów, w których przetrwały ostatnie zlodowacenie).

Migracja taka w przypadku większości gatunków drzew

na naszym terenie trwała od kilku do kilkunastu tysięcy

lat.

Sztuczna migracja,

wywołana przez człowieka (zwłaszcza w drugiej połowie

XIX i na początku XX wieku), spowodowała bezładne

przemieszczenie ekotypów, często do środowisk, do

których nie były one przystosowane.

Sprowadzane z wielkich wyłuszczarni nasiona dały początek wielu

drzewostanom (sosny, świerka, dębu, buka) o trudnej do ustalenia

proweniencji.

Określa się je mianem drzewostanów obcego lub nieznanego

pochodzenia.

Obcym pochodzeniem drzewostanów tłumaczy się w

leśnictwie wiele klęsk, zwłaszcza powodowanych przez

wiatr i śnieg.

• Nawet jeśli nie znamy dokładnego pochodzenia

(proweniencji) drzewostanu,

możemy ustalić eksperymentalnie jego ekotyp

- czyli środowiskowe pochodzenie,

tożsame z jego środowiskowym przystosowaniem.

Identyfikacja ekotypów drzew

- Określanie ekotypów na podstawie fenotypowych cech drzewostanów matecznych jest zawodne.

- Konserwatywne (mało wrażliwe na działanie aktualnego środowiska) jakościowe cechy szyszek i nasion pozwalają raczej odtworzyć historię naturalnej migracji i są bardziej przydatne przy wyodrębnianiu podgatunków niż ekotypów.

- W identyfikacji ekotypów bazuje się przede wszystkim na badaniu adaptacyjnych (genotypowych)cech potomstwa.

Badania ekotypów świerka w Karkonoszach

Poszerzenie badań

• Stwierdzenie stosunkowo regularnej klinalnej

zmienności adaptacyjnie ważnych cech

badanych populacji świerka (wzdłuż gradientu

wysokości n. p. m.) wskazuje na dobre

środowiskowe przystosowanie drzewostanów

świerkowych

(w Tatrach, na Babiej Górze i Pilsku oraz w Kotlinie

Kłodzkiej i Karkonoszach).

• W świetle utrwalonej wśród polskich leśników

opinii o obcym pochodzeniu wielu naszych

drzewostanów świerkowych (szczególnie w

Sudetach) wyniki takie są zaskakujące.

• Można je jednak tłumaczyć następująco:

1. Najbardziej nieprzystosowane z introdukowanych

ekotypów zostały wyeliminowane przez czynniki obcego

dla nich środowiska. Na ich miejsce sprowadzano nowe

nasiona i sadzonki, aż wreszcie trafiono na lepiej

przystosowane ekotypy.

2. Świerk pospolity jest gatunkiem młodym,

odznaczającym się wyjątkowym polimorfizmem

genetycznym, co stwarza możliwość ostrej kierunkowej

selekcji i szybkiej ekologicznej adaptacji.

3. W rozmnażaniu uczestniczą przede wszystkim najlepiej

przystosowane z introdukowanych osobników.

4. Przy wolnym zapyleniu zapewniona jest dominacja pyłku

z rodzimych drzewostanów.

5. Wszystko to sprzyja przystosowaniu genetycznej

struktury introdukowanych populacji do zastanych

warunków siedliskowych.

6. Obok naturalnej selekcji i segregacji genów (genotyp)

mamy tu prawdopodobnie do czynienia również z

przystosowaniem do środowiska w fazie powstawania

zarodka w nasionach (ekspresja genów, fenotyp)

(porównaj Modrzyński 1989, 1998)

• Bez względu na to jaki jest mechanizm klinalnej

zmienności świerka pospolitego:

- Nie należy generalnie podejrzewać lokalnych

drzewostanów tego gatunku o obradzanie nasion nie

przystosowanych do obecnie zajmowanych przez nie

siedlisk górskich.

- Oznacza to w praktyce, że ich potencjał do naturalnego

odnowienia oraz bazę nasienną powinno się

maksymalnie wykorzystać.

- Pozyskując nasiona należy pamiętać o przestrzeganiu

wysokościowej strefy tolerancji, która przy przenoszeniu

nasion w ramach tego samego masywu górskiego w dół

lub w górę wynosi około 200 m.

Pytania

• Na czym polega ekologiczna adaptacja w aspekcie filogenetycznym?

• Na czym polega ekologiczna adaptacja w aspekcie ontogenetycznym?

• Zmienność osobnicza jako podstawa ekologicznej adaptacji?

• Naturalna selekcja a przepływ genów?

• Ekoklina, co to takiego?

• Czym różni się fenoklina od genokliny?

• Jak można się przekonać, że ekoklina jest warunkowany genetycznie?

• Ekotyp, jak można go zdefiniować?

• Proweniencja a ekotyp?

• Migracja naturalna i sztuczna?

• Przyrodnicze i gospodarcze znaczenie ekotypowej zmienności drzew?

• Rozpoznawanie ekotypów w drzewostanach nieznanego pochodzenia?

• Jak można tłumaczyć dobre środowiskowe przystosowanie potomnych

populacji świerka w naszych górach, pomimo importu obcych nasion w

przeszłości?

Pytania (c.d.)

• Czy lokalne świerczyny w naszych górach powinno odnawiać się w

sposób naturalny, pomimo ich nieznanego pochodzenia?

• Jakiej strefy tolerancji należy przestrzegać przy wykorzystaniu nasion

pozyskanych w lokalnych świerczynach górskich?

• Świerk rodzimy a lokalny ekotyp świerka?

• Dlaczego nie należy przenosić ekotypów z niższych położeń w położenia

wyższe?

• Dlaczego nie należy przenosić ekotypów z wyższych położeń w

położenia niższe?

• Możliwości transferu nasion między masywami górskimi (np. Karpaty i

Sudety, Alpy i Karpaty)?