1

EKOLOGIA

Ekologia populacji

2

Populacja – termin różnie rozumiany

W W demografiidemografii (człowieka): (człowieka): ludzie zamieszkujący ludzie zamieszkujący określony rejon: np. populacja Krakowa, określony rejon: np. populacja Krakowa, populacja Polski południowej, populacja Polski, populacja Polski południowej, populacja Polski, populacja Europy itd.populacja Europy itd.

W genetyce:W genetyce: grupa krzyżujących się osobników grupa krzyżujących się osobników tego samego gatunku, izolowana od innych grup tego samego gatunku, izolowana od innych grup tego gatunkutego gatunku

W ekologii:W ekologii: grupa osobników tego samego grupa osobników tego samego gatunku, zamieszkujących ten sam teren i gatunku, zamieszkujących ten sam teren i mogących się krzyżowaćmogących się krzyżować

3

Cechy osobnicze vs cechy populacji

Cechy osobnicze:- wiek- stadium rozwojowe- rozmiar- płeć- behawior

Cechy populacji:- liczebność, zagęszczenie- struktura wiekowa- stosunek płci- rozmieszczenie

przestrzenne

4

Procesy osobnicze i na poziomie populacji

Procesy osobnicze:- rozwój- wzrost- odżywianie- reprodukcja- śmierć

Procesy w populacji:- wzrost liczebności lub (i)

zagęszczenia- zmiany struktury

wiekowej- rozrodczość- śmiertelność

5

Metapopulacja – populacja – subpopulacja

W rzeczywistości organizmy na ogół nie żyją w W rzeczywistości organizmy na ogół nie żyją w ściśle izolowanych grupach:ściśle izolowanych grupach: między lokalnymi populacjami następuje między lokalnymi populacjami następuje

wymiana osobników (i przepływ genów) wymiana osobników (i przepływ genów) metapopulacjametapopulacja

w obrębie populacji można często wyodrębnić w obrębie populacji można często wyodrębnić odmienne genetycznie grupy osobników odmienne genetycznie grupy osobników subpopulacjesubpopulacje

Populacje „źródłowe” i „ujściowe”Populacje „źródłowe” i „ujściowe”

6

Funkcjonowanie metapopulacji

7

Funkcjonowanie metapopulacji

8

Funkcjonowanie metapopulacji

9

Metapopulacje i subpopulacje

10

Co ogranicza obszar występowania populacji?

Rozkład przestrzenny nadających się do Rozkład przestrzenny nadających się do zasiedlenia środowiskzasiedlenia środowisk

KonkurenciKonkurenci Bariery uniemożliwiające rozprzestrzenianieBariery uniemożliwiające rozprzestrzenianie Drapieżniki i pasożytyDrapieżniki i pasożyty występowanie populacji stanowi podzbiór występowanie populacji stanowi podzbiór

całkowitego zasięgu gatunkucałkowitego zasięgu gatunku

Każdy z tych czynników determinuje także Każdy z tych czynników determinuje także rozmieszczenie osobników w populacjirozmieszczenie osobników w populacji

11

Struktura populacji

ZagęszczenieZagęszczenie: liczba osobników przypadających na : liczba osobników przypadających na jednostkę powierzchni lub objętości (tu problem z jednostkę powierzchni lub objętości (tu problem z ‘osobnikami modularnymi’ – w tym przypadku lepiej ‘osobnikami modularnymi’ – w tym przypadku lepiej wyrażać zagęszczenie liczbą rametów na jednostkę wyrażać zagęszczenie liczbą rametów na jednostkę powierzchni);powierzchni);

Struktura wiekowaStruktura wiekowa::stałastała (zrównoważona) – gdy proporcje między (zrównoważona) – gdy proporcje między

poszczególnymi klasami wieku nie zmieniają się;poszczególnymi klasami wieku nie zmieniają się; trwałatrwała (niezmienna) – tylko w populacjach o (niezmienna) – tylko w populacjach o

ustabilizowanej liczebności, gdy liczebność w ustabilizowanej liczebności, gdy liczebność w poszczególnych klasach wieku jest stałaposzczególnych klasach wieku jest stała

12

Struktura wiekowa a potencjał wzrostu

% osobników w populacji

populacja młoda

populacja ustabilizowana

populacja zamierająca

13

Tabele przeżywania: kohortowe

dx/lx

Siłaśmiertelności

14

Płodność, przeżywalność (lx), śmiertelność (qx) i siła śmiertelności (kx)

w populacji wiechliny

15

Tabele przeżywania: statyczne

16

Przeżywalność (lx), śmiertelność (qx) i siła śmiertelności (kx) w populacji jelenia

17

Podstawowe typy krzywych przeżywania

18

Przewidywane dalsze trwanie życia

xx l’l’xx llxx ddxx qqxx LLxx

(l(lxx+l+lx+1x+1)/2)/2

TTxx eexx

(T(Txx/l/lxx))αα

00 500500 100100 2020 0,200,20 9090 180180 1,801,80

11 400400 8080 4040 0,500,50 6060 9090 1,131,13

22 200200 4040 3030 0,750,75 2525 3030 0,750,75

33 5050 1010 1010 1,001,00 55 55 0.500.50

44 00 00 00 -- 00 00 --

tśr = (d1t1 + d2t2 +...+ dntn)/(d1 + d2 +...+ dn)

19

Zadanie

Sporządzić tabelę przeżywania na podstawie Sporządzić tabelę przeżywania na podstawie danych dostarczonych przez prowadzącegodanych dostarczonych przez prowadzącego

Oszacować dalsze trwanie życia dla kolejnych Oszacować dalsze trwanie życia dla kolejnych klas wiekowychklas wiekowych

Sprawdzić tabelę przez niezależne obliczenie Sprawdzić tabelę przez niezależne obliczenie średniej długości życiaśredniej długości życia

Sporządzić wykres przeżywalności w latachSporządzić wykres przeżywalności w latach

20

Historia życia osobników w populacji

F0 F1 F2 F3 Fn

21

Jak obliczyć liczebność populacji w kolejnych klasach wieku?

NN0,t+10,t+1 = N = N0,t0,t F F00 + N + N1,t1,t F F11 + ... + N + ... + Nn,tn,t F Fnn

NN1,t+11,t+1 = N = N0,t0,t P P00

NN2,t+12,t+1 = N = N1,t1,t P P11

......

NNn,t+1n,t+1 = N = Nn-1,tn-1,t P Pn-1n-1

nn

n

n

n

n

P

P

P

FFF

...

000

0...0

0...0

...

1

0

1

0

10

λ – dominująca wartość własna macierzy

λ ≈ Nt+1/Nt

22

Dynamika liczebności populacji

Liczebność populacji jest wypadkową śmiertelności (Liczebność populacji jest wypadkową śmiertelności (dd) i rozrodczości () i rozrodczości (bb) ) oraz imigracji (oraz imigracji (II) i emigracji () i emigracji (EE): ):

NNt+1t+1 = N = Ntt + b – d + I – E + b – d + I – E Tempo zmian liczebności zależy od liczby osobników potomnych w Tempo zmian liczebności zależy od liczby osobników potomnych w

pokoleniu pokoleniu T+1T+1 przypadających na jednego osobnika w pokoleniu przypadających na jednego osobnika w pokoleniu poprzednim poprzednim współczynnik reprodukcji netto:współczynnik reprodukcji netto:

RR00 = N = NT+1T+1/N/NTT

RR00 można też obliczyć sumując liczbę osobników potomnych rodzonych można też obliczyć sumując liczbę osobników potomnych rodzonych

w kolejnych klasach wieku:w kolejnych klasach wieku:

RR00 = = llxxmmxx

RR00 = = 1 1 populacja ustabilizowana populacja ustabilizowana

RR00 < < 1 1 liczebność populacji maleje liczebność populacji maleje

RR00 > > 1 1 liczebność populacji rośnie liczebność populacji rośnie

23

Wewnętrzne tempo wzrostu populacji

W danych warunkach środowiskowych, przy W danych warunkach środowiskowych, przy nieograniczonychnieograniczonych zasobach każda populacja realizuje maksymalne możliwe tempo zasobach każda populacja realizuje maksymalne możliwe tempo wzrostu – jest to wzrostu – jest to wewnętrzne tempo wzrostu populacjiwewnętrzne tempo wzrostu populacji rr.. rr zależy od zależy od gatunkugatunku (maksymalna teoretycznie możliwa (maksymalna teoretycznie możliwa

reprodukcja i minimalna teoretycznie możliwa śmiertelność) reprodukcja i minimalna teoretycznie możliwa śmiertelność) oraz od oraz od środowiskaśrodowiska (faktycznie możliwa do zrealizowania w (faktycznie możliwa do zrealizowania w danych warunkach rozrodczość i śmiertelność)danych warunkach rozrodczość i śmiertelność)

TR

pokoleniatrwaniaczasosobnikanapotomstwaliczbaśrednia

r 0ln__

)____log(

zmiana liczebności w czasie zmiana liczebności w czasie tt = wewnętrzne tempo wzrostu = wewnętrzne tempo wzrostu liczebność liczebność

rNtN

24

Dynamika populacji – model wykładniczy

0

40

80

120

160

200

0 10 20 30

Czas (t)

Licz

ebno

ść p

opul

acji

(N)

rNtN

0

40

80

120

160

200

0 10 20 30

Czas (t)

Licz

ebno

ść p

opul

acji

(N)

rNdtdN

N

dN

/dt

25

Populacje żyją na ogół w środowiskach o ograniczonych zasobach model logistyczny

Pojemność środowiska, Pojemność środowiska, KK ( (ang. carrying ang. carrying capacitycapacity) – maksymalna liczebność populacji, ) – maksymalna liczebność populacji, jaka może istnieć w danym środowisku:jaka może istnieć w danym środowisku: wraz ze zbliżaniem się liczebności do wraz ze zbliżaniem się liczebności do KK nasila nasila

się konkurencja się konkurencja dostępne do zasiedlenia dostępne do zasiedlenia środowisko jest już pomniejszone o środowisko jest już pomniejszone o NNtt

osobników:osobników:

KNK

rNdtdN

26

Logistyczny model wzrostu liczebności populacji

0

20

40

60

80

100

120

0 20 40 60 80 100

Czas (t)

Lic

zeb

no

ść

po

pu

lac

ji (N

)

0

5

10

15

20

25

30

0 50 100

N

dN

/dt

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

0 50 100

N

dN

/Nd

t

27

Jak faktycznie wygląda dynamika naturalnych populacji?

28

Czynniki determinujące liczebność populacji

Niezależne od zagęszczenia (hipoteza Andrewarthy i Niezależne od zagęszczenia (hipoteza Andrewarthy i Bircha, 1954):Bircha, 1954): liczebność populacji jest wciąż redukowana przez liczebność populacji jest wciąż redukowana przez

zaburzenia środowiskowe, dzięki którym nigdy nie zaburzenia środowiskowe, dzięki którym nigdy nie dochodzi do osiągnięcia liczebności dochodzi do osiągnięcia liczebności KK

Zależne od zagęszczenia Zależne od zagęszczenia regulacja liczebności regulacja liczebności populacji (hipoteza Lacka, 1954)populacji (hipoteza Lacka, 1954) liczebność populacji wzrasta aż do osiągnięcia liczebność populacji wzrasta aż do osiągnięcia

liczebności liczebności KK, kiedy dalszy wzrost jest niemożliwy ze , kiedy dalszy wzrost jest niemożliwy ze względu na ograniczone zasoby (wyczerpujące się względu na ograniczone zasoby (wyczerpujące się zasoby pokarmowe, brak siedlisk itp.)zasoby pokarmowe, brak siedlisk itp.)

29

Regulacja niezależna od zagęszczenia

Czas

Lic

zeb

no

ść p

op

ula

cji (

N)

K

30

Regulacja zależna od zagęszczenia

31

Zależność od zagęszczenia może być różnie realizowana

a c

b d

32

Regulacja liczebności przez nierówny podział zasobów- konkurencja „przez odbieranie” i „przez ustępowanie”

odbieranie (scramble)

ustępowanie (contest)

33

Tribolium confusum – ustępowanie pozwala na przeżycie większej populacji w tych samych warunkach środowiskowych

34

Liczebność i biomasa w populacjach T. confusum z migracją i bez

Zasada „stałego plonu”

35

Konkurencja wewnątrzgatunkowa

Przedmiotem konkurencji mogą być rozmaite zasoby, ale Przedmiotem konkurencji mogą być rozmaite zasoby, ale tylko wówczas, gdy ich ilość dostępna dla danej tylko wówczas, gdy ich ilość dostępna dla danej populacji jest ograniczona;populacji jest ograniczona;

W oddziaływaniach konkurencyjnych obowiązuje zasada W oddziaływaniach konkurencyjnych obowiązuje zasada wzajemności;wzajemności;

Wskutek konkurencji osobników wewnątrz populacji Wskutek konkurencji osobników wewnątrz populacji następuje zmniejszenie udziału poszczególnych następuje zmniejszenie udziału poszczególnych osobników w tworzeniu następnych pokoleń;osobników w tworzeniu następnych pokoleń;

Sukces reprodukcyjny osobnika w warunkach Sukces reprodukcyjny osobnika w warunkach konkurencji zależy od jego dostosowania;konkurencji zależy od jego dostosowania;

Nacisk konkurencji rośnie wraz ze wzrostem Nacisk konkurencji rośnie wraz ze wzrostem zagęszczenia populacji.zagęszczenia populacji.

36

Ekstynkcje populacji

Prawdopodobieństwo ekstynkcji Prawdopodobieństwo ekstynkcji malejemaleje ze wzrostem ze wzrostem: : wewnętrznego tempa wzrostu wewnętrznego tempa wzrostu rr pojemności środowiska (wielkości stałej pojemności środowiska (wielkości stałej KK))

Prawdopodobieństwo ekstynkcji Prawdopodobieństwo ekstynkcji rośnierośnie ze wzrostem ze wzrostem tempa zmian środowiskowychtempa zmian środowiskowych

Czynniki stochastyczne (losowe) mogące wpływać na Czynniki stochastyczne (losowe) mogące wpływać na dynamikę populacji i prawdopodobieństwo ekstynkcji: dynamikę populacji i prawdopodobieństwo ekstynkcji: DemograficzneDemograficzne (stałe wartości (stałe wartości FFii i i PPii, ale różne faktycznie , ale różne faktycznie

realizowane);realizowane); ŚrodowiskoweŚrodowiskowe (losowe zmiany (losowe zmiany FFii i i PPii);); GenetyczneGenetyczne (losowe zmiany (losowe zmiany FFii i i PPii).).

37

Dopuszczalna eksploatacja populacjiPrzykładPrzykład: obliczyć dopuszczalną eksploatację : obliczyć dopuszczalną eksploatację

populacji płetwala błękitnegopopulacji płetwala błękitnego

78,077,000000

0077,00000

00077,0000

000077,000

0000077,00

00000077,0

45,05,05,044,019,000

Klasy wieku: 0-1 2-3 4-5 6-7 8-9 10-11 12+

λ = 1,0072 maksymalna eksploatacja: 100 (λ-1)/ λ = 0,71%

38

Konkurencja międzygatunkowa

Zasada „jedna nisza - jeden gatunek” – trzy Zasada „jedna nisza - jeden gatunek” – trzy możliwości rozwiązania konfliktu:możliwości rozwiązania konfliktu: Konkurencyjne wypieranie (np. Konkurencyjne wypieranie (np. TriboliumTribolium)) Podział zasobów (np. kraby, lasówki)Podział zasobów (np. kraby, lasówki) Rozchodzenie się cech (np. zięby Darwina)Rozchodzenie się cech (np. zięby Darwina)

W jakich warunkach możliwa jest koegzystencja W jakich warunkach możliwa jest koegzystencja gatunków konkurujących o te same zasoby?gatunków konkurujących o te same zasoby? model Lotki-Volterrymodel Lotki-Volterry

39

Konkurencyjne wypieranie: dwa gatunki Tribolium

Procentowy udział gatunkuProcentowy udział gatunku

MikroklimatMikroklimat T. confusumT. confusum T. castaneumT. castaneum

Gorący i wilgotnyGorący i wilgotny 00 100100

Umiarkowany i wilgotnyUmiarkowany i wilgotny 1414 8686

Chłodny i wilgotnyChłodny i wilgotny 7171 2929

Gorący i suchyGorący i suchy 9090 1010

Umiarkowany i suchyUmiarkowany i suchy 8787 1313

Chłodny i suchyChłodny i suchy 100100 00

40

Podział zasobów: trzy gatunki krabów pustelników – liczba osobników w zależności od cech środowiska

SiedliskoSiedliskoPagarus Pagarus

hirsutiusculushirsutiusculusPagarus Pagarus

beringanusberinganusPagarus Pagarus

granosimanusgranosimanus

muszle ślimaka muszle ślimaka Littorina sitkanaLittorina sitkana

Wyższe partie litoralu z Wyższe partie litoralu z udziałem brunatnicy udziałem brunatnicy Hedophyllum sessileHedophyllum sessile

2020 00 00

Głębsze partie litoraluGłębsze partie litoralu 1010 1616 22

Duże głazy w środkowej Duże głazy w środkowej części litoraluczęści litoralu

66 00 22

muszle ślimaka muszle ślimaka Searlesia diraSearlesia dira

Głębsze partie litoraluGłębsze partie litoralu 00 1818 11

Płytsze części środkowego Płytsze części środkowego litoralulitoralu

00 00 2626

41

Podział zasobów: pięć gatunków północnoamerykańskich lasówek na świerku

MacArthur, 1958, Ecology.

lasówka rdzawolica

lasówka rudogardła

lasówka czarno-gardła

lasówka kasztanowata

lasówka pstra

42

Rozchodzenie się cech: zięby na wyspach Galapagos

Grant i Grant, 2002, Pearson Education, Inc. (Benjamin Cummings)

Szerokość dzioba

Pro

cen

t os

obn

ików

w p

oszc

zegó

lnyc

h k

lasa

chSzerokość dzioba

Populacjesympatryczne

G. fortispopulacjaallopatryczna

G. fuliginosapopulacjaallopatryczna

43

Konkurencja międzygatunkowa – model Lotki-Volterry

1

22,11111

1

K

NNKNr

dtdN

2

11,22222

2

K

NNKNr

dt

dN

001

22,11111

1

K

NNKNr

dtdN

001

22,11111

1

K

NNKNr

dtdN

1. r1 = 0

2. N1 = 0

3. K1-N1-1,2N2 = 0

N1 = K1-1,2N2

1. r2 = 0

2. N2 = 0

3. K2-N2-2,1N1 = 0

N2 = K2-2,1N1

44

Izolinie dN/dt = 0 dla konkurujących populacji wg modelu Lotki-Volterry

45

Poszukiwanie punktów równowagi stabilnej dla dwugatunkowego układu

46

Inne układy wielogatunkowe i ich konsekwencje

Drapieżnictwo – model Lotki-Volterry:Drapieżnictwo – model Lotki-Volterry:

mNnNdt

dN

nNrndt

dn

Parazytoidy: specjalny przypadek drapieżnictwaParazytoidy: specjalny przypadek drapieżnictwa Pasożytnictwo (hipoteza Hamiltona: ewolucja płci)Pasożytnictwo (hipoteza Hamiltona: ewolucja płci) Roślinożerność („wyścig zbrojeń” – substancje Roślinożerność („wyścig zbrojeń” – substancje

toksyczne/detoksykacja)toksyczne/detoksykacja)

Koewolucja (hipoteza Czerwonej Królowej)Koewolucja (hipoteza Czerwonej Królowej)

47

MutualizmMutualizm symbiozy metabolicznesymbiozy metaboliczne

powstanie Eucaryota z Proteobacteria i powstanie Eucaryota z Proteobacteria i CyanobacteriaCyanobacteria

porosty – symbioza glonów z grzybamiporosty – symbioza glonów z grzybamimikoryza (endo- i ekto-)mikoryza (endo- i ekto-)

Zoogamia i zoochoriaZoogamia i zoochoria KomensalizmKomensalizm