Bol. San. Veg. Plagas, 17:173-183, 1991

Confirmación de Cacyreus marshalli Butler, 1898 (Lycaenidae,Polyommatinae) como nueva especie para la fauna europea

V. SARTO i MONTEYS Y A. MASÓ

Se confirma la presencia de una población establecida de Cacyreus marshalli But-ler, 1898 (Lycaenidae, Polyommatinae) en la isla de Mallorca, hallándose abundantepor toda ella y teniendo la larva como planta nutricia a geranios cultivados del géneroPelargonium, de los que se ha convertido en grave plaga. La especie, procedente ori-ginariamente de Sudáfríca, resulta nueva para la fauna europea.

V. SARTO i MONTEYS. Servei de Protecció deis Vegetáis. DARP Generalitat Cata-luña. Comte d'Urgell, 187. 08036 Barcelona.

A. MASÓ. Guitard, 49, 4.°, 2." 08014 Barcelona.

Palabras clave: Cacyreus; marshalli; Lepidoptera; Lycaenidae; plaga; geranio; Pe-largonium; Baleares; Península Ibérica; Europa.

INTRODUCCIÓN

A finales de octubre de 1990, EITSCH-BERGER y STAMER (1990) publicaban untrabajo titulado «Cacyreus marshalli But-ler, 1898, eine neue Tagfalterart für sie eu-ropáische Fauna?», en el cual estos dos au-tores alemanes daban a conocer la existen-cia de una densa población de este licéni-do, originario de Sudáfrica, localizado en lalocalidad de Paguera (isla de Mallorca-Ba-leares) a mediados de noviembre de 1989.STAMER colectó una serie d e 5 c T c f y 8 9 9el 15 y el 20 de noviembre de 1989.

Dichos autores sugerían que esta especiehabría sido introducida juntamente con susplantas nutricias naturales (varias especiesde los géneros Geranium y Pelargonium) ysu aclimatación en la isla habría tenido éxi-to. La posibilidad de una migración es to-talmente descartada por dichos autores,puesto que, en primer lugar, no se conocenhábitos migratorios en esta especie y, en se-

gundo lugar, de haberse tratado de una mi-gración ocasional, se habrían detectado contoda probabilidad algunos individuos a lolargo de todo el trayecto que va desde Su-dáfrica hasta la isla de Mallorca, lo que nosucedió.

ASPECTOS SISTEMÁTICOS,TAXONÓMICOS Y BIOLÓGICOS

El género Cacyreus fue creado por BUT-LER (1898), siendo la especie tipo por de-signación original Papilio lingeus STOLL(1782). De hecho, BUTLER introdujo elnombre Cacyreus como reemplazo paraHyreus HÜBNER (1819), el cual no era vá-lido al tratarse de un homónimo (HEM-MING, 1967).

En la actualidad, el género comprendenueve especies (BRIDGES, 1988), siendoCacyreus niebuhri LARSEN, 1982, la últimadescrita, de Yemen (EITSCHSBERGER y

STAMER, 1990), país que, como es sabido,pertenece a la península arábiga y por tan-to a Asia, aunque sea en su extremo más su-doccidental, y situado a pocos kilómetrosde la costa africana, de la que la separa elmar Rojo. El resto de las especies de estegénero son exclusivas del continente africa-no (ELIOT, 1973).

CLARK y DICKSON (1971) tratan con de-talle las cinco especies de este género pre-sentes en Sudáfrica, a saber: C. lingeus(Stoll), C. virilis (Aurivillius), C. palemón(Stoll), C. marshalli (Butler) y C. dicksoni(Pennington), dando excelentes figuras co-loreadas de todas ellas, a excepción de C.virilis, que incluyen el huevo, todos los es-tadios larvarios, crisálida, cápsula cefálicade las orugas y adultos.

Según CLARK y DICKSON (1971), las oru-gas de C. lingeus y C. virilis poseen glán-dulas de Newcomber (productoras de solu-ciones azucaradas) y tubérculos, alimentán-dose de flores de labiadas (Coleus, Salvia,Calamintha, Lavandula, Mentha). Por elcontrario, las tres especies restantes (inclu-yendo C. marshalli) no poseen glándulas deNewcomber ni tubérculos y se alimentanexclusivamente de geraniáceas (Geranium yPelargonium).

El género Cacyreus pertenece a la subfa-milia Polyommatinae e iría colocado entreLampides Hübner (1819) y Leptotes Scud-der, 1876 (Syntarucus Butler, [1901]).

Centrándonos en Cacyreus marshalli, di-remos que se trata de una especie común yampliamente distribuida en Sudáfrica, ha-llándose tanto en zonas altas como en ba-jas, tanto en el interior como en la costa,debido en gran parte a haberse adaptadotan extraordinariamente a los geranios, loscuales también en Sudáfrica se cultivan fre-cuentemente como plantas ornamentales.Es justamente a través de éstos que su dis-persión se vería grandemente favorecida(CLARK y DICKSON, 1971).

MÉTODOS

Dado el interés del tema, y con la inten-ción de comprobar si la especie en cuestión

mantenía todavía una población estable enla isla de Mallorca, especialmente en la lo-calidad donde fue originalmente detectadapor STAMER, pero también en otras zonasde la isla, el primero de los autores del pre-sente trabajo se desplazó a Mallorca dondepermaneció los días 10 y 11 de noviembrede 1990, es decir, prácticamente un añodespués de que STAMER detectara por pri-mera vez la población del licénido.

Los resultados fueron fructíferos. El 11de noviembre, sobre las 12 del mediodía,una pequeña mariposa fue avistada sobreun geranio cultivado cercano a la playa dePaguera. La primera impresión fue que setrataba de Leptotes pirithous (LINNAEUS,1767), pero una observación más detalladaevidenció que en realidad era Cacyreusmarshalli. Otros individuos fueron avista-dos volando cerca y por encima de los ge-ranios, con vuelos muy cortos, deteniéndo-se súbitamente ya sea sobre las hojas o flo-res de aquéllos, ya sobre hojas de la vege-tación acompañante.

La población adulta no parecía ser abun-dante en aquel momento, puesto que sóloocasionalmente podían avistarse ejempla-res. Se colectaron tan sólo tres individuos,que resultaron ser hembras, y a partir deentonces se interrumpió a propósito la bús-queda y captura de otros ejemplares adul-tos, iniciándose una búsqueda minuciosa deestadios preimaginales sobre la supuestaplanta nutricia, en la localidad de Pagueray también en otras dos localidades geográ-ficamente muy distantes dentro de la isla deMallorca.

Hay que aclarar aquí que las plantas cul-tivadas en jardinería con la denominaciónde «geranios» pertenecen al género Pelar-gonium. Provienen del Africa meridional yno llegan a naturalizarse en nuestras latitu-des. Se diferencian del género Geranium enque tienen las flores irregulares, muchas ve-ces con sólo siete estambres fértiles y losotros convertidos en estaminodios. El re-ceptáculo es más o menos espolonado de-bajo del sépalo posterior. Tienen los talloscarnosos y jugosos (BOLOS et al, 1990).

Según sea su procedencia, pueden clasi-

ficarse en cuatro grupos: a) Geranioscorrientes de mata: tienen las flores reuni-das en grandes cabezuelas y proceden de P.zonale, de El Cabo, y de P. inquinans, dela isla de Santa Elena, b) Geranios hiedrao de enredadera: proceden de P. peltatum yP. lateripes, del sur de Africa, y crecen conlos tallos caídos o enramados, si tienen don-de sostenerse, c) Geranios de flor de pen-samiento: proceden de P. grandiflorus, es-pecie con flores muy grandes, en grupos de2-3 y de floración mucho más breve, sóloen primavera (los dos grupos anteriores vanfloreciendo durante todo el buen tiempo).d) Geranios de olor: las hojas tienen olormuy agradable y algunos se cultivan para laextracción de perfume, florecen solamenteen primavera (ANTONI, A. et ai, 1968).

Los cuatro tipos de Pelargonium se cul-tivan como plantas ornamentales en la ma-yoría de los países de clima templado, y es-pecialmente en los países ribereños del Me-diterráneo. En la Península Ibérica y Ba-leares los geranios corrientes de mata y losgeranios hiedra o de enredadera son parti-cularmente abundantes en jardines públicosy en las casas de los pueblos y ciudades, porsu prolongada floración y gran resistencia alas condiciones periódicamente adversas defrío y sequedad propias de nuestras la-titudes.

En la flora iberobalear existen sólo dosgéneros autóctonos de la familia de las Ge-raniáceas: Geranium y Erodium, el prime-ro comprendiendo cerca de 20 especies, al-gunas abundantes y creciendo junto a loscaminos y en los bordes de los cultivos,como son G. molle y G. rotundifolium(ANTONI, A. et al, 1968). Estas especies,a diferencia de lo que ocurría con los gera-nios del género Pelargonium, no se cultivanen jardinería.

Como ya hemos comentado, el lepidóp-tero Cacyreus marshalli tiene en Sudáfricacomo planta nutricia natural a especies delos géneros Pelargonium y Geranium. EnMallorca fue hallado sobre Pelargonium deltipo corriente de mata, aunque probable-mente se halle también sobre los otros ti-pos de Pelargonium cultivados y sin que

pueda tampoco descartarse su aclimatacióna especies autóctonas no cultivadas del gé-nero Geranium presentes en la isla, supues-to que debería comprobarse.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la localidad de Paguera (sudoeste deMallorca, 20 m.s.n.m.) se halló una canti-dad considerable de huevos depositados so-bre hojas, pedúnculos florales y sépalos degeranios. También se hallaron larvas de pri-mera edad en el interior del receptáculo flo-ral y, más raramente, excavando una gale-ría abierta en las hojas de geranios. Se re-cogieron muestras de todo ello para su pos-terior seguimiento en laboratorio.

A continuación nos dirigimos a la locali-dad de Valldemossa, el pueblo de mayor al-titud de la isla (437 m), situado en la mon-tañosa y agreste costa Oeste. Una muy cor-ta exploración de algunos geranios planta-dos en macetas de dicha localidad produjosus frutos: una larva en último estadio ali-mentándose de hojas de geranio. Con todaprobabilidad se habrían encontrado másejemplares de haberse realizado una explo-ración más duradera de la zona. Pero lo im-portante es que quedaba probado que C.marshalli había también colonizado unazona significativamente diferente a aquélladonde la población había sido originalmen-te detectada, permaneciendo fiel a su plan-ta nutricia.

Finalmente se visitó la localidad de Portde Pollenc,a (10 m.), en el extremo Nordes-te de la isla, de características bastante si-milares a Paguera, detectándose dos hue-vos, recientemente eclosionados, de C.marshalli sobre hojas de geranio.

La impresión obtenida de esta corta ex-ploración en la isla de Mallorca es queCacyreus marshalli se ha extendido y acli-matado con relativa facilidad a los geranioscultivados que abundan por toda la isla. Enlos laboratorios del Servei de Protecció deisVegetáis de la Generalitat catalana, se estásiguiendo la evolución de las muestras dehuevos y larvas de primera edad recogidas

Fig. 1.—Reproducción de la lámina aparecida en CLARK y DICKSON (1971), donde se muestran los diferentesestadios de Cacyreus marshalli, Butler, junto con detalles de estructuras.

Fig. 2.—Adultos de Cacyreus marshalli, Butler, 1898:

a) Anverso y reverso del ejemplar adulto. (Los dosejemplares fotografiados con hembras, colectadasen Paguera, Mallorca, el 11 de noviembre de 1990.)El dimorfismo sexual no es nada aparente.

b) y c) Posado sobre una hoja (Paguera, Mallorca, 11noviembre 1990).

d) y e) Posado sobre flor de geranio (anverso) y(reverso).

Fig. 3.—Huevos de Cacyreus marshalli. Butler:

a) Sobre sétalo de flor de geranio. Obsérvese la boni-ta ornamentación de su superficie.

b) Sobre sépalo de flor de geranio.c) Sobre pedúnculo floral.

á) Sobre hoja de geranio (en este caso la oruga emer-gió del huevo por debajo de éste; puede observarseparcialmente el pequeño agujero practicado por la

oruga neonata).

Fig. 4.—Detalles del huevo a microscopio:

a) Visión apical del huevo de Cacyreus marshalli. Suforma general es esférica, aplanada en las zonas api-cal y basal. El diámetro ecuatorial oscila entre los0,5 y los 0,55 mm. (Aumento = 110 x).

b) Area micropilar. Situada en una depresión de la su-perficie apical, la forman 26 celdillas mucho más pe-queñas que las normales y claramente modificadas.Ocupan tres hileras y el diámetro de toda la zonavaría de los 55 a los 80 \im. (Aumento = 650 x).

c) Micrópilo. Es único, y la típica estructura en rosetasólo está formada por las 7 celdillas de la 1.a hilera;éstas son las que tienen forma alargada y una lon-gitud entre 10 y 17 urn. El orificio micropilar tieneun diámetro comprendido entre 3,7 y 6 |j.m. (Au-mento = 2.150 x).

d) Celdilla normal. De forma poligonal, casi siemprehexagonal, es la unidad constitucional del corion.Su tamaño es muy variable, aumentando conformese acercan al círculo ecuatorial. La periferia está de-

limitada por líneas en sobrerrelieve muy gruesas(entre 9 y 11 urn.) que recubren toda la superficiedel huevo. La celdilla fotografiada es de un tamañomedio pequeño, de unos 50 um. de diámetro. (Au-mento = 1.100 x).

e) Sistema de aireación. El interior de las celdillas esuna superficie granular y con gran cantidad de po-ros. Estos son muy irregulares y se fusionan entresí formando agujeros alargados. Cuando están ais-lados, los poros son circulares, con un diámetro me-dio de 1,5 \im. (Aumento = 3.250 x).

f) Vértices. Las líneas que delimitan las celdillas se ha-cen más gruesas y sobresalientes a medida que sealejan del micrópilo. En los puntos que unen tres ocuatro celdillas, dicha estructura reticular originamontículos muy conspicuos como el de la fotogra-fía. De una anchura de 20 um. aproximadamente,su altura puede alcanzar los 30 e incluso 40 um.(Aumento = 2.150 x).

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Fig. 5.—Orugas y crisálidas de Cacyreus marshaüi,Butler:a) Oruga eclosionando del huevo. En ningún caso se

ha observado que la oruga neonata se coma la en-voltura de aquél.

b) Oruga neonata, iniciando una galería en una hojade geranio. Obsérvese a la derecha los restos delhuevo.

c) Oruga en primer estadio hallada en el interior deuna flor de geranio. Obsérvese la cavidad interiorresultante de la actividad de la oruga, al alimentar-se ésta de los ricos tejidos de la flor; obsérvese tam-bién el acumulo de excrementos en el extremo dela cavidad.

d) Oruga de tercer estadio introduciéndose en un ca-pullo de geranio.

e) Dos orugas de última edad iniciando una galería enla zona apical de una rama de geranio. Obsérveseel boquete de entrada.

f) Oruga en última edad, taladrando una nueva gale-ría en el tallo de una rama de geranio. El montónde excrementos en la parte superior del tallo secorresponde con la abertura al exterior de otra ga-lería más antigua.

g) Crisálida. Obsérvese su gran pilosidad, color verdeclaro con franjas longitudinales rosadas.

h) Crisálida cercana a eclosionar. Obsérvese que la re-gión cefatotorácica y las alas de la misma adquierenun color marrón oscuro, mientras que el abdomenno cambia de color.

Fig. 6.—Daños ocasionados por Cacyreus marshalli:a y b) Oruga de primer estadio produciendo una gale-

ría abierta en hoja de geranio. Obsérvese lazona roída y el rastro de excrementos.

c) Flor de geranio totalmente vaciada por la oruga.Obsérvese el montón de excrementos localizados enel interior de la flor.

á) Daños ocasionados por larvas en pedúnculos flora-les de geranio. Obsérvese los agujeros por dondelas larvas se introdujeron. Los ataques secundariosde microorganismos (especialmente hongos) no sehacen esperar.

e) Hoja de geranio comida parcialmente por una oru-ga de última edad. Los daños en las hojas (poco fre-cuentes) recuerdan aquéllos producidos por ca-racoles.

en Paguera, junto con la larva de último es-tadio recogida en Valldemossa.

Cabe decir que prácticamente todos loshuevos eclosionaron a la semana de su re-colección, mantenidas las muestras a unatemperatura de 20 °C. La tasa de mortali-dad ha sido prácticamente nula. La orugaen cuarto —último— estadio recogida enValldemossa entró en fase prepupal el13-11-1990, expulsó la piel de la últimamuda apareciendo la pupa el 18-11-1990, yel adulto (un macho) emergió el 7-12-1990.Otra oruga recogida en segundo estadio enPaguera el 11-11-1990 pupo el 5-12-1990,apareciendo el adulto (una hembra) el21-12-1990. El resto de las orugas, obteni-das a partir del huevo, sigue su evoluciónsin problemas aparentes.

Recientemente, el primero de los auto-res de este trabajo tuvo ocasión de hablarsobre este asunto con Mariano Rojo y An-tonio Cardona, colegas de Sanidad Vegetalen la Comunidad Catalana y Balear respec-tivamente, y este último le comunicó queun lepidóptero provisionalmente identifica-do como "Lycaena boeticus" se había con-vertido en plaga grave de los geranios cul-tivados de la isla de Mallorca. El primerfoco se detectó en junio de 1988, en la zonasudoeste de la isla (que incluye, entre otras,la localidad de Paguera) y a partir de ahí seextendió por toda la isla.

Según el señor Cardona, el 99 % de losgeranios de la isla de Mallorca están afec-tados por esta especie (se entiende Cacy-reus marshalli), y los daños son aparentesdesde junio hasta noviembre. Parece serque, a partir de la segunda muda, las oru-gas pueden introducirse total o parcialmen-te en los tallos de los geranios y los vacíanocasionando la muerte de éstos. A partir denoviembre los geranios se rehacen puestoque el descenso de la temperatura ralentizael desarrollo de la especie-plaga.

Los tratamientos químicos hasta ahorarealizados se han mostrado ineficaces paracontrolar la plaga, principalmente debido alcomportamiento endófito de esta especie,con tendencia a introducirse en el interiorde las flores en sus primeros estadios y en

el interior de los tallos (en forma total oparcial) a medida que aumentan de tama-ño, todo ello dificultando el contacto con elagente químico insecticida. El estadio másvulnerable de esta especie, al ser el más ex-puesto, es el de huevo. Como se comentó,los huevos son depositados en su inmensamayoría sobre hojas, pedúnculos florales ysépalos de geranios. Los tratamientos pre-ventivos a realizar deberían pues tener encuenta este aspecto, es decir, tratar quími-camente antes de la eclosión de los huevos,a fin de que las orugas neonatas contacta-sen con el agente insecticida antes de intro-ducirse en los tejidos del geranio, donde es-tarían a salvo de aquél.

De acuerdo con los datos de laboratoriode que disponemos en la actualidad, no pa-rece ser que la especie atraviese un perío-do de diapausa invernal en nuestras latitu-des, regulada por el fotoperíodo, comoocurre con otras muchas especies de lepi-dópteros. Simplemente, el descenso detemperatura que tiene lugar a partir de no-viembre prolonga la duración del ciclo bio-lógico de la especie. Las orugas mantenidasen condiciones de laboratorio a una tempe-ratura de 20 °C no han mostrado ningúntipo de letargo que pudiera ser atribuido aun fenómeno de diapausa. Las dos orugasque puparon completaron la metamorfosisa adulto en 19 y 16 días respectivamente.El resto de orugas sigue su desarrollo sinningún tipo de demora.

Estamos pues frente a un interesantísimocaso de colonización de un habitat por unaespecie de lepidóptero que resulta nuevopara la fauna europea y que, por desgracia,de momento se está convirtiendo en graveplaga de un cultivo ornamental, los gera-nios cultivados de la isla de Mallorca.

Dada la proximidad de Mallorca a lasotras islas del archipiélago balear y a la cos-ta valenciana y catalana en particular, asícomo al resto de las costas mediterráneasde Europa y norte de Africa, y conocidatambién la extendida costumbre de plantargeranios como cultivo ornamental en la ma-yoría de las zonas costeras mediterráneas,existe un riesgo muy alto de que, tarde o

temprano, en cualquier zona de las mencio-nadas en el continente europeo, aparezcaun nuevo foco de esta especie. Si esto su-cediera, su diseminación por toda la zonacostera mediterránea sería altamente pro-bable y muy rápida.

Estamos en la actualidad estudiando de-talladamente la biología de esta especie ydisponemos de numerosas fotografías queilustran sus estadios, desde el huevo hastael ejemplar adulto, así como los daños queocasionan. Todo ello será objeto de un es-tudio más amplio que se publicará en breve.

AGRADECIMIENTOS

A Enric Ribes y Xavier Linares agrade-cemos su colaboración en el proceso de fi-jado de las muestras y revelado de las fo-tografías obtenidas con microscopio elec-trónico. A Mariano Rojo y Antoni Cardo-na, los datos proporcionados sobre la pre-sencia de esta especie en la isla de Mallor-ca. Y finalmente a Josep M.a Vives de Qua-dras y Domingo Cadahía, el apoyo y áni-mos recibidos para la elaboración y publi-cación de este trabajo.

ABSTRACT

SARTO i MONTEYS, V., y A. MASÓ, (1991). Confirmación de Cacyreus marshalli But-ler, 1898 (Lycaenidae, Polyommatinae) como nueva especie para la fauna europea.Bol. San. Veg. Plagas, 17 (1): 173-183.

The occurrence of a well-established population of Cacyreus marshalli Butler, 1898(Lycaenidae, Polyommatinae) on the island of Majorca (Balearic Islands, Spain) is con-firmed. The butterfly is to be found abundant throughout the island, being its larvalfood plant cultivated geraniums of the genus Pelargonium, of which it has become aserious pest. This species, originating from South Africa, is new to the european but-terfly fauna.

Key words: Cacyreus; marshalli; Lepidoptera; Lycaenidae; pest; geranium; Pelar-gonium; Balearic Islands; Iberian Peninsula; Europe.

REFERENCIAS

ANTONI, A. et ai, 1968: Enciclopedia Salvat de lasCiencias. Tomo 2. Vegetales, 326 pp. Salvat, S. A.de Ediciones. Pamplona.

BOLOS, O. DE et ai, 1990: Flora Manual dels Paisos Ca-talans: 1.247 pp. Serie Conéixer la Natura/9. Edito-rial Pórtic, S. A. Barcelona.

BRIDGES, CH. A., 1988: Catalogue of Lycaenidae andRiodinidae (Lepidoptera: Rhopalocera). Ch. A.Bridges Publisher. Urbana, Illinois. USA.

CLARK, G. C , y DICKSON, C. G. C , 1971: Life Histo-ries of the South African Lycaenid Butterflies, 270pp. Purnell. Cape Town.

EITSCHBERGER, U., y STAMER, P., 1990: Cacyreusmarshalli Butler, 1898, eine neue Tagfalterart für sieeuropáische Fauna? (Lepidoptera, Lycaenidae).Atalanta, 21(1/2): 101-108.

ELIOT, J. N., 1973: The Higher Classification of theLycaenidae (Lepidoptera): A Tentative Arrange-ment. Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.), 28(6):371-505.

HEMMING, F., 1967: The generic names of the butter-flies and their type-species (Lepidoptera: Rhopalo-cera). Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.), Suppl. 9.:509 pp.

(Aceptado para su publicación: 7 enero 1991)